Органоиды клетки.
Эндоплазматическая сеть (цитоплазматическая сеть, эндоплазматический ретикулум от лат. сеть - ЭПС) – это органоид эукариотических клеток, отсутствует у прокариот (бактерий и сине-зелёных водорослей). Объём ЭПС составляет 30 – 50% всего объёма клетки. Цитоплазматическая сеть была открыта в 1945 году Портером в цитоплазме фибробластов (клетки кожи). Классификация: ЭПС органоид - субмикроскопический; одномембранный; общего назначения.
Химический состав: - ферменты биосинтеза углеводов, липидов, белков (в рибосомах);
- ферменты нейтрализации токсичных продуктов; - РНК,
- некоторые ферменты биоэнергетики (гликолиза) – расщепления углеводов и липидов
СТРОЕНИЕ ЭПС. Представляет собой «лабиринт», единый компартмент, ограниченный мембраной, образующей множество впячиваний и складок. На электроннономикроскопических фотографиях выглядит как система взаимодействующих между собой трёх основных морфологических компонентов: канальцев, отдельных везикул (пузырьков - микровакуолей), уплощённых крупных полостей (цистерн ) различной формы и величины, - трубочек.
Компоненты ЭПС распределены равномерно или нет по всей гиалоплазме. ЭПС связана с наружной мембраной ядра и цитоплазматической мембраной. Имеет прямые переходы с комплексом Гольджи и другими органоидами клетки. Поэтому ЭПС и органоиды составляют единую функционально-структурную систему, осуществляющею обмен веществ и энергии, а также перемещение веществ внутри клетки. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включённых в неё белков. Мембрана ограничивает внутреннюю среду ЭПС от гиалоплазмы.
Образуется ЭПС путем а у т о р е г е н е р а ц и и, из элементов комплекса Гольджи и ядерной оболочки. Бывает две разновидности ЦПС (ЭПС):
· шероховатая (гранулярная, зернистая). Она состоит из мембранных мешочков - цистерн на наружной поверхности, которых расположены рибосомы в виде п о л и с о м; Особенно много шероховатых мембран в железистых, нервны и мышечных клетках. ЭПС присутствует в клетках, где идёт активный синтез белков, как для нужд самой клетки, например мембранных белков, так и белков на «экспорт», не используемых самой клеткой, а выводимых за её пределы; например: в кл. соединительной ткани, вырабатывающей защитные белки, в кл. желез – желудка, поджелудочной железы, вырабатывающие и выделяющие секреты - пищеварительные белки - ферменты, передняя доля гипофиза – гормон роста.
- гладкая (агранулярная). Строение гладкой приближается к трубчатой. На ней находятся ферментные системы, участвующие в жировом и углеводном обмене. Она встречается, в основном, там, где осуществляется синтез жиров и углеводов, например: в клетках сальных желез, где осуществляется синтез жиров, в клетках эпителия кишечника, где синтезируются липиды из жирных кислот и глицерола (глицерина), поступивших после переваривания пищи, синтез мембранных липидов - триглицеридов, холестерина, в клетках печени – синтез гликогена, семенах растений – клетки, которых богатых запасом питательных веществ, в клетках желез внутренней секреции синтез предшественников стероидных гормонов – половых и гормонов коры надпочечников;
Эндоплазматический ретикулум (сеть):
а) наиболее развит в железистых клетках внешней и внутренней секреции - поджелудочной железе, клетках слюнных желез, клетках коры надпочечников, гипофиза, в мышечных волокнах, в нервных клетках;
б) почти отсутствует в эмбриональных клетках, эритроцитах, клетках селезёнки и лимфаузлов.
Функции ЭПС:
1. Синтетическая. На мембранах совершаются многочисленные первичные синтезы веществ, необходимых клетке:
- биосинтез белков за счёт рибосом (шероховатая ЭПС), - биосинтез жиров, - углеводов, - синтез предшественников стероидных гормонов, - синтез протеолитических ферментов лизосом, - синтез липопротеидных мембран
Синтезируемые вещества поступают внутрь каналов ЭПС, где они накапливаются, перераспределяются по клетке, концентрируются, а также видоизменяются (модифицируются), например: образуется третичная структура белка или к белкам присоединяются простетические группы: - остатки фосфорной кислоты образуются– фосфорпротеины, которые содержатся в большом количестве в ЦНС, молоке, желтке, икре рыб, - олигосахариды образуются – гликопротеиды – составная часть клеточной оболочки, участвуют в адгезии (сцеплении) клеток.
2. Транспортная - транспортсинтезированных продуктов в комплекс Гольджи, в другие части клетки, или из клетки. Просветы каналов ЭПС не сообщаются с просветами цистерн комплекса Гольджи. На концах трубочек ЭПС накапливаются вещества, а затем отделяются (отшнуровываются) от них виде транспортных пузырьков. Каждый пузырёк окружён мембраной и перемещается в гиалоплазме к месту назначения. В транспорте принимают участие микротрубочки. Пузырьки подходят к комплексу Гольджи и сливаются с ним.
3. Координационная – объединение между собой всех клеточных структур в единую функционирующую систему;
4. Детоксикационная - нейтрализация в клетках печени токсинов, поступивших из полости кишки по воротной вене в печёночные капилляры, путём их соединения с другими веществами;
5. Депонирование Ca2+ в мышечных элементах - гладкая ЭПС, выбрасывая, ионы Ca2+ регулирует мышечные сокращения – кардиомиоцитов, волокон скелетной мышечной ткани;
6. Регенерационная - регенерация системы внутриклеточных мембран: комплекса Гольджи, ядерной оболочки и плазматической мембраны;
7. Образование пероксисом и вакуолей;
8. Дифференцировка - мембраны сети пространственно разделяют цитоплазму клетки на отсеки, изолирующие ферментные системы, что обеспечивает последовательное, независимое и одновременное протекание различных биохимических реакций, в малом объёме клетки;
Комплекс Гольджи (КГ) – это органоид, характерный для клеток эукариот, отсутствующий у прокариот. В животных клетках представляет сложный сетчатый аппарат. В клетках простейших и растений он представлен отдельными тельцами (диктиосомами) серповидной или палочковидной формы.
Классификация: микроскопический; общего назначения; одномембранный.
Химический состав: ферменты биосинтеза углеводов и гликопротеидов, липидов, гормонов;
Комплекс Гольджи был открыт в 1898 году итальянским учёным Камилло Гольджи, в нейронах. Размеры комплекса Гольджи около 5 – 10 нм. Комплекс Гольджи располагается вблизи или вокруг ядра. Тесно связан (имеет прямые переходы) с цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой. На своих мембранах не имеет рибосомы. Образуется из элементов ЭПС.
СТРОЕНИЕ. Комплекс Гольджи представляющий систему:
- уплощенных мембранных цистерн (плоских мешочков, уложенных в виде стопки монет),
- крупных пузырьков (вакуолей или макровезикул)
- мелких пузырьков (микровезикул),
- пластинок,
- трубочек. Функциональной единицей является диктиосома (от греч. сеть). Диктиосома имеет чашеобразную форму, содержит 4 – 8 параллельно лежащих уплощённых цистерн, пронизанных порами. Диктиосомы связаны между собой каналами. Концы цистерн расширены, от них отщепляются пузырьки и вакуоли, окружённые мембраной. Вокруг КГ концентрируются митохондрии, это связано с происходящими в нём энергозависимыми реакциями.
Цистерны выпуклой стороной обращены в сторону ЭПС. Транспортные пузырьки от ЭПС присоединяются к цистернам комплекса Гольджи и сливаются с ним. На этом конце постоянно образуются новые цистерны за счёт транспортных вакуолей (пузырьков).
На противоположной вогнутой стороне от него постоянно отшнуровываются пузырьки. В цистернах КГ продолжается синтез полисахаридов, образуются комплексы белков, углеводов, липидов. На боковых поверхностях цистерн возникают выросты, куда перемещаются модифицированные вещества. Выросты отщепляются в виде пузырьков, которые удаляются от КГ в различных направлениях по гиалоплазме. КГ структурно и биохимически поляризован, имеет регенераторный и функционирующий полюса (вертикальная полярность). Выделяют два полюса: - цис-полюс (функционирующий) – формирующая поверхность, направленная основанием к ядру и ЭПС. Сюда подходят транспортные пузырьки, синтезируемые в ЭПС.
- транс-полюс – противоположная – зрелая (регенерационная) поверхность, направленная в сторону мембраны. От этого полюса отшнуровываются пузырьки. Судьба пузырьков различна. Одни из них направляются к поверхности клетки и выводят синтезированные в-ва в межклеточный матрикс. Это секреторные гранулы, несущие секрет к плазмолемме для его выведения из клетки. Часть этих веществ, представляют продукты обмена (метаболизма), часть же – специально синтезированные продукты – биологически активные секреты (гормоны, пищеварительные ферменты). Другая часть пузырьков остаётся в цитоплазме, они содержат гидролитические (пищеварительные) ферменты – это будущие лизосомы. В процессе упаковки веществ в пузырьки расходуется значительное кол-во мембран. Мембраны КГ образуются гранулярной ЭПС, т.к. на ней синтезируются мембранные компоненты; Элементы блоков мембран создаются в полостях КГ, затем встраиваются в их мембраны и, наконец, отделяются с пузырьками. Пузырьки поставляют элементы клеточной мембраны, гликокаликс и необходимые в-ва к плазмалемме. Мембраны никогда не образуются de novo, они всегда возникают из предшествующих мембран. Каждое поколение передаёт последующему через яйцеклетку запас заранее сформированных мембран, из которых образуются все мембраны организма; При делении клетки комплекс Гольджи распадается на диктиосомы, пузырьки, которые распределяются между дочерними клетками произвольно. Развит: в железистых клетках вырабатывающих секреты, в нейронах, овоцитах.
Функции:
- продолжается биосинтез углеводов – полисахаридов, белков, например, синтезируется коллаген белок соединительной ткани, завершение модификаций комплексов белков, углеводов и липидов – липротеиды, гликопротеиды, участие в синтезе желтка – лецитина – яйцеклеток, в растительных клетках синтезирует целлюлозу клеточной стенки.
- сборка первичных лизосом; - сборка мембран и рост мембран; - накопление продуктов синтеза для внутреннего потребления, например полисахаридов; - обезвоживание продуктов обмена;
- сегрегационная - сортировка и разделение по назначению, поступающих веществ перед их окончательным транспортом. Вещества получают «удостоверение», позволяющее им дойти до адресата и не быть уничтоженными; продукты имеют различные рецепторы – «адресные метки», распознающие свои маркёры, например ферменты для лизосом, белки для мембран, гормоны для органов «мишеней», пищеварительные ферменты для переваривания пищи в ЖКТ;
- упаковка синтезированных продуктов в везикулы перед транспортом
- транспорт – перемещение веществ в везикулах – своеобразных контейнерах, продуктов внутриклеточного синтеза, продуктов распада; Среди многочисленных функций КГ на одно из первых мест ставится транспортная функция, поэтому его нередко называют транспортным аппаратом клетки;
- формирование пероксисом – пузырьков, ограниченных мембраной и содержащих окислительные ферменты оксидазы;
- гранулообразование (в железистых клетках); - секреторная в железистых клетках синтезируется, накапливается и выводится – секретируется, например, соляная кислота клетками желудка, молоко клетками молочных желез, адреналин клетками надпочечников, слизь, содержащая муцин клетками слюнных желез; и выделение токсичных веществ, продуктов обмена; - у простейших образует сократительные вакуоли; - у сперматозоидов видоизменяется в акросому, органоид, где образуется фермент (гиалуронидаза), разрушающий оболочку яйцеклетки;
Рибосомы – это немембранные органеллы клетки, сферической формы или грибовидных гранул, состоящие из двух неодинаковых субъединиц, большой и малой. Имеются во всех клетках, как прокариот, так и эукариот. Каждая клетка содержит от десятков тысяч или миллионов рибосом, в клетках эукариот значительно больше. Классификация:
· субмикроскопические;
· общего назначения;
· немембранные.
По локализации подразделяются на:
ü свободные – находятся в гиалоплазме, синтезируют белки для внутренних нужд клетки: белки-
ферменты, структурные белки
ü несвободны е, или прикреплённые, связанные с мембранами ЭПС – синтезируют белки ‘на экспорт ’
Располагаются на наружной стороне шероховатой эндоплазматической сети, в митохондриях, пластидах, в цитоплазме, в кариолимфе и на мембранах ядра (кариолеммы). Наибольшее количество в клетках, интенсивно синтезирующих белок – интенсивно размножающихся тканей: образовательных меристематических клетках растений, клетках зародышей, регенерирующих клетках и органах.
Строение. Рибосомы имеют в диаметре от 15 до 35 нм. Рибосомы любых клеток от бактерий до млекопитающих – имеют сходное строение. Основным методом выделения рибосом является осаждение центрифугированием. Этот метод позволил выделить два типа рибосом. Рибосомы прокариот мельче, скорость седиментации (осаждения)70S им гомологичны 70S рибосомы в пластидах и митохондриях эукариотических клеток, рибосомы эукариот они крупнее и имеют скорость седиментации 80S. Рибосома состоит из:
· большой субъединицы (содержит три молекулы рРНК и белки)
· малой субъединицы (содержит одну молекулу рРНК и белки).
В зависимости от функционального состояния органеллы возможны переходы: собранная рибосома (рабочее состояние) и разобранная на субъединицы (нерабочее состояние).
Малая субъединица связывается с и-РНК и удерживает тРНК с аминокислотой.
Большая субъединица имеет два центра:
1) амино-ацильный – сюда поступает аминокислота, приносимая т-РНК,
2) пептидильный – здесь происходит сборка полипептидной цепи.
Образуются рибосомы путем синтеза рибосомных белков в цитоплазме, так же происходит синтез рРНК на генах ядрышка ядра, а затем сборка рибосомных частиц в ядрышке ядра и из ядра частицы поступают в цитоплазму, где происходит сборка субъединиц в единую рибосому. Комплекс из нескольких рибосом от 5 до 70 называется полисома (полирибосома).
Химический состав: содержат примерно равное количество белков и РНК
· в основе каждой субъединицы – каркас из молекул рРНК около 50%;
· рибосома содержит 50 белков сходных с гистонами и в том числе ферменты биосинтеза белка.
· содержат магний
Функции:
· полимеризация аминокислот на матрице и-РНК (трансляция). Сборка первичной структуры белка (между синтезом белка в бактериях, митохондриях и пластидах много общего).
· осуществляя биосинтез белка, реализуют генетическую информацию
Митохондрии – это органоиды, имеющие наружную и внутреннюю мембрану. Впервые митохондрии были описаны в 1894 году Альтманом.
Классификация:
· микроскопические;
· общего назначения;
· двухмембранные;
· самовоспроизводящиеся (содержат ДНК).
Митохондрии имеют размеры около 1 мкм в диаметре и 7 мкм длиной (в зависимости от формы). Митохондрии характерны для эукариот, отсутствуют у прокариот и некоторых анаэробных организмов (кишечная амеба). Образуются они путем почкования или деления. Обычно митохондрии скапливаются в тех участках цитоплазмы, где возникает потребность в АТФ.
Форма митохондрий, их количество и топография многообразны. Например, в мышечных волокнах имеет форму зернышек, крупинок; также могут ветвиться и образовывать сети. В этих органоидах есть рибосомы. Митохондрии ограничены двумя мембранами – внешней и внутренней. Внутренняя мембрана способна образовывать выпячивания в виде плоских гребней – крист. Внутреннее пространство митохондрий заполнено гомогенным раствором – матриксом.
Химический состав:
· содержатся ферменты биоэнергетики;
· ферменты репликации (удвоения) ДНК, биосинтеза РНК и белков.
Функции:
· биоэнергетическая (синтез АТФ);
· участие в регуляции водно-солевого обмена клетки, например Ca2+;
· некоторые специальные ферменты – биосинтезы, обеспечивающие синтез стероидных гормонов, желчных кислот;
· генетическая система и белоксинтезирующий аппарат: есть ДНК, и-РНК, т-РНК, рРНК и рибосомы.
Пероксисомы – сферические органоиды клетки, покрытые мембраной, содержащие бесструктурный материал, в котором находится кристаллоид. Классификация: субмикроскопические; мембранные; общего назначения.
Образование: происходит биосинтез белков-ферментов в гранулярной цитоплазматической сети, затем – сборка пероксисом в гладкой цитоплазматической сети.
Химический состав:
· ферменты, нейтрализующие токсичные продукты перекисного окисления липидов и ядовитых веществ;
Функции:
· нейтрализация некоторых токсичных продуктов перекисного окисления липидов и ядовитых веществ;
разложение перекиси водорода.
Лизосомы (lysis – растворение) сферические органеллы, покрытые мембраной, содержащие бесструктурный материал. Имеются в клетках прокариот, отсутствуют в клетках высших растений и прокариот.
Классификация:
· субмикроскопическая;
· общего назначения;
· мембранные.
Лизосомы имеют размеры около 0,5-1 мкм. Образуются в процессе биосинтеза лизосомных белков – в цитоплазматической сети, а затем происходит сборка лизосом в комплексе Гольджи.
Различают первичные, вторичные и третичные лизосомы.
Первичные содержат ферменты гидролиза;
вторичные – фагосомы (гетерофагосомы), осуществляют расщепление веществ путем пиноцитоза и фагоцитоза, часто сравнивают с пищеварительными вакуолями;
третичные – тело лизосомы или остаточные тельца, содержащие не переваренные частицы, осуществляют функцию экзоцитоза.
Химический состав:
· ферменты-гидролазы (около 60), расщепляющие все основные типы биологически значимых органических веществ;
· рецепторные белки (для узнавания субстратов, подлежащих гидролизу);
Функции:
· внутриклеточное пищеварение;
· участие в химической модификации секрета (в процессе созревания секреторного продукта в железистых клетках);
· разрушение старых и дефектных органелл, их частей и других структур – физиологический и патологический аутолиз (саморастворение) клеток;
· разжижение тканей в очаге воспаления;
· Обеспечивает эндогенное питание во время голода (переваривание внутриклеточных структур и усвоение клеткой промежуточных продуктов на нужды энергетического обмена);
Клеточный центр – это органоид, состоящий из двух ориентированных взаимоперпендикулярных центриолей. Классификация:
· микроскопический;
· общего назначения;
· немембранный.
· содержит ДНК
Этот органоид характерен для эукариотических клеток, отсутствует в клетках высших растений, клетках прокариот, у некоторых грибов, водорослей простейших. В полиплоидных клетках число центриолей равно числу хромосомных наборов, а в политенных клетках центриоли утрачиваются.
Строение. Каждая центриоль это цилиндр длиной 0,3 мкм и диаметром 0,1 мкм, стенка которого образована девятью триадами микротрубочек. Полость заполнена матриксом. Вокруг них образуется лучистая сфера – центросфера. Формула центриолей (9+0).
Образование: во время деления (расхождение центриолей, образование «новой» центриоли у каждой «старой») происходит в синтетический период интерфазы митотического цикла.
Химический состав:
· белки тубулины;
· регуляторные белки.
Функции:
· сборка микротрубочек;
· поляризация клетки при митозе (образование полюсов деления);
· участие в образовании митотического веретена;
· участие в образовании базальных телец жгутиков, ресничек.
Микрофиламенты - это органоиды, образующие динамическую систему нитчатых структур, организованных в пучки или сети, пронизывающих всю цитоплазму или ее часть. Микрофиламенты характерны для эукариотических клеток. Отсутствуют у прокариотических. Классификация: субмикроскопический; общего назначения; немембранный. Строение. Микрофиламенты имеют размеры около 6 нм в диаметре. Они пронизывают всю цитоплазму или её часть. Микрофиламенты представляют собой нитчатые структуры, состоящие из молекул белка актина, соединяющегося в длинные, двойные цепи. Цепи эти полярные. Образование: биосинтез актина на рибосомах, затем самосборка микрофиламентов из глобул актина.
Химический состав: актин (белковые глобулы).
Функции:
· обеспечивают вязко-эластичные свойства цитоплазмы;
· участвуют в движении клетки и перемещении (течении) цитоплазмы;
· входит в состав сократительного аппарата мышечных элементов (в комплексе с миозином и другими белками мышц);
· входят в состав цитоплазмы.
Микротрубочки – это немембранные органоиды эукариотических клеток.
Классификация: субмикроскопические; общего назначения; немембранные.
Строение. Микротрубочки представляют собой белковые полые цилиндры, стенки которых образованы из 13 цепочек (протофиламентов). Имеют в диаметре около 25 нм. Микротрубочки тянутся на всю длину реснички или жгутика. Они входят в состав клеточного центра, ресничек. Формула (9+1).
Образование: 1) биосинтез тубулина на рибосомах шероховатой эндоплазматической сети; 2) самосборка микротрубочек (при участии клеточного центра).
Химический состав:
· протофиламент – линейный комплекс (цепочка) из множества молекул белка - тубулина;
· молекула тубулина состоит из двух субъединиц (альфа и бета).
Функции:
· входят в состав центриолей, ресничек, жгутиков;
· образуют нити веретена деления;
· осуществляет внутриклеточный транспорт от эндоплазматической сети к комплексу Гольджи (мембранным пузырькам);
· образует цитоскелет, входят в состав цитоплазмы, субмембранной системы;
· опорная функция.
Пластиды – это мембранные органеллы, в зависимости от окраски можно разделить на лейкопласты, хромопласты, хлоропласты.
Классификация:
· микроскопические;
· мембранные (двухмембранные);
· общего назначения (характерны для растительных клеток);
· самовоспроизводящиеся (содержат ДНК).
Лейкопласты – бесцветные пластиды. Находятся в клетках неосвещенных частей растения. Например, в клетках клубней картофеля лейкопласты накапливают зерна крахмала.
Хромопласты – цветные (не зеленые) пластиды. Располагаются в клетках различных частей растений: в цветах, плодах, стеблях, листьях. Именно хромопласты обеспечивают желтую, красную, оранжевую окраску этих частей растения и создают зрительную приманку для животных, способствуя тем самым опылению цветков и распространению семян.
Хлоропласты. Хлоропласты высших растений имеют разметы 5 – 10 мкм и по форме напоминают двояковыпуклую линзу. Под наружной мембраной располагается складчатая внутренняя мембрана. Между складками можно увидеть пузырьки – тилакоиды, уложенные в стопки – граны. В каждом хлоропласте около пятидесяти гран, расположенных в шахматном порядке. Такое расположение обеспечивает максимальную освещенность каждой граны. В мембраны, формирующие тилакоиды, встроены пигменты, улавливающие солнечный свет, и ферменты. В матриксе (внутренней среде хлоропласта) находятся ферменты, синтезирующие органические соединения из неорганических с использованием энергии АТФ. Хлоропласты содержат ДНК и рибосомы.
Функции - фотосинтез.