Содержание
Введение....................................................................................................... 3
Модификационная изменчивость растений и методы ее изучения............ 4
Заключение................................................................................................. 10
Список использованной литературы........................................................ 11
Введение
Ненаследственной, или модификационной (паратипической), называют изменчивость, не связанную с изменением наследственных факторов, а обусловленную только лишь влиянием различных факторов среды[1]. Например, изменчивость признаков, вызванную влиянием различных условий освещения, температуры, питания и т.п., следует считать ненаследственной, или модификационной. К ненаследственной изменчивости можно также отнести изменчивость метамерных органов, наблюдаемую в пределах одного растения, например листьев на побегах, цветков, плодов или семян, собранных с одного растения. В чистом виде модификационная изменчивость наблюдается только среди организмов с идентичным генотипом, в частности у сортов плодовых культур. Например, изменчивость, которая наблюдается в сорте-клоне плодовых и ягодных растений, в большинстве случае бывает ненаследственной.
Модификационная изменчивость растений и методы ее изучения
Несмотря на то, что все признаки генетически детерминированы, фенотип организма может существенно модифицироваться под влиянием факторов среды (паратипическая составляющая детерминации). Соответственно фенотипические различия, вызываемые внешними факторами у одинаковых в генетическом отношении организмов, называются модификациями[2].
Для модификационной изменчивости растений можно выделить следующие свойства:
- Модификации не передаются потомству.
- Степень выраженности модификации зависит от силы и продолжительности действия фактора среды.
- Модификации носят адаптивный характер, но только в том случае, если организмы данного вида на протяжении многих поколений постоянно испытывали действие модифицирующих факторов среды. Если изменения возникают в ответ на давление необычных факторов, то эти модификации не являются адаптивными.
- Обратимость модификаций, т.е. изменение постепенно исчезает, если устранено вызывающее его воздействие[3].
Таким образом, наследуются не модификации как таковые, а норма реакции генотипа, обеспечивающая весь спектр (амплитуду) изменчивости признака. Под нормой реакции генотипа следует понимать свойство данного генотипа обеспечивать в определенных пределах изменчивость онтогенеза в зависимости от условий среды. При рассмотрении разнообразия параметров признака определяются, с одной стороны, пределы нормы реакции генотипа, с другой – характер действия конкретного фактора на те или иные системы организма. Изучать модификационную изменчивость проще всего у вегетативно расчлененных форм, таких как, например, лиственные растения.
Достаточно однородным материалом могут служить у растений клоны (вегетативно размноженное потомство одного растения) и чистые линии (потомство одного самоопыленного растения). Этот термин ввел датский генетик В. Иоганнсен[4]. Его работы по изучению модификационной изменчивости, выполненные на семенах чистых линий фасоли, стали классическими. У микроорганизмов однородным материалом являются также клоны; у животных и человека – однояйцевые близнецы, сейчас этот метод широко используется и получил название «близнецового метода». Однако более или менее генетически однородный материал может быть получен и другими способами; длительным самоопылением у растений и родственным скрещиванием у животных.
В качестве условий, вызывающих модификационную изменчивость и помогающих в изучении нормы реакции, могут быть использованы самые разнообразные, точнее, любые условия внешней среды. Изменение окраски цветков в зависимости от температуры окружающей среды можно наблюдать у некоторых сортов китайской примулы (Primula sinensis rubra). В обычных условиях выращивания (20°) она цветет красными цветками. При перенесении ее в условия высоких температур (30–35°) имеющиеся цветки сохраняют свою окраску, а вновь расцветающие бывают белыми. Из семян, полученных как от красных, так и от белых цветков, вырастают одинаковые растения, которые способны образовывать цветки красные или белые в зависимости от температуры выращивания[5].
Однако есть другой сорт примулы, который цветет белыми цветками независимо от температуры окружающей среды. Генетический анализ показал, что сорт примулы с белыми цветками является гомозиготным рецессивом, в отличие от сорта примулы с красными цветками, которые оказываются доминантными, т. е. имеют другой генотип.
Примером модификационной изменчивости может служить стрелолист (Sagittaria sagittaeforia), который имеет различные листья: стреловидные (надводные), сердцевидные (плавающие) и лентовидные (подводные)[6].
Рис. 1. Изменчивость формы листа в зависимости от среды
Следовательно, у стрелолиста наследственно детерминирована не определенная форма листа, а способность в некоторых пределах изменять эту форму в зависимости от условий существования, что, несомненно, является приспособительной особенностью организма, тем более, что все особи, имеющие одинаковый генотип, реагируют на внешние условия одинаково. Модификационная изменчивость носит массовый характер, и именно этот тип изменчивости Ч. Дарвин называл определенной изменчивостью. Сущность модификационной изменчивости особенно хорошо видна на примере количественных признаков: организм наследует способность развития признака, степень выраженности которого зависит от взаимодействия генотипа и условий внешней среды.
Статистические методы дают возможность количественно оценить модифицирующее воздействие внешних факторов на организмы. При этом нужно соблюдать следующие условия:
- Материал должен быть генетически однородным.
- Признаки должны быть измерены с одинаковой точностью.
- Наблюдения должны быть многократными. Чем больше изменчивость по учитываемому признаку, тем больше нужно делать наблюдений.
- Для анализа используются не все особи или однородные части одной особи (генеральная совокупность), а только их часть – репрезентативная выборка, достаточная для статистической обработки[7].
Следовательно, при изучении закономерностей модификационной изменчивости задача сводится к изучению закономерностей в массе случайных явлений. При учете изменчивости некоторых признаков разных особей видно, что полученные после подсчета числа отличаются друг от друга не меньше чем на единицу (например, число колосков в колосе, число семян в коробочке, число позвонков и т. д. можно сосчитать: 1; 2; 3 и т. д.). Такая изменчивость называется прерывистой или дискретной.
При измерении же других признаков получаются числа, которые отличаются друг от друга не только на единицу, но и на доли единицы. Например, такие признаки, как длина колоса, объем ядра, вес животного и т. д., можно измерить и получить числа: 16,1; 16,3; 18,4; 17,6; 16,4 и т. д. При ранжировании, т. е. перестановке их от самой маленькой до самой большой величины они могут составить непрерывный ряд. Такая изменчивость называется непрерывной. Оба типа изменчивости относятся к количественной изменчивости, а признаки называют количественными.
В записанных подряд цифрах трудно заметить какую-либо закономерность. Например, число колосков в колосе: 16; 17; 15; 16; 19; 20 и т. д. Длина колоса: 6,8; 7,2; 10,9; 10,4; 13,6; 13,9; 10,8 см и т. д. Полученные числа необходимо систематизировать, т. е. составить вариационный ряд.
Это можно сделать двояко: ранжировать (чаще используют при изучении дискретной изменчивости) или разбить вариационный ряд на классы, т. е. в одну группу отнести несколько вариаций – несколько значений варьирования (чаще применяется в случае непрерывной изменчивости). Для этого в обоих случаях надо определить пределы варьирования, т. е. самую маленькую из величин (минимальную вариацию) и самую большую (максимальную). Так, по числу колосков в колосе пределы варьирования будут от 15 до 20, а по длине колоса – от 6,8 до 13,9 см[8].
Среднее арифметическое является основной характеристикой модификационной изменчивости. Обозначается оно х (х надчеркнутое) и определяется как частное от деления суммы значений всех вариантов на их число: где 2 – знак суммы; х – вариации; f – частота, т. е. количество вариант, имеющих одинаковое значение вариации; и – сумма частот, или объем выборки; х – число именованное.
Пример расчета:
Среднее число колосков в колосе, рассчитанное по формуле, равно 17,5 колоска. Это значит, что весь материал характеризуется одной типичной величиной, а именно – 17,5 колоска в колосе. Среднее арифметическое и является той величиной, которая меньше любой другой отличается от всех варьирующих величин, она является как бы коллективным портретом совокупности.
Заключение
Благодаря влиянию факторов среды на формирование фенотипа даже генетически идентичные организмы в различных условиях развития и существования в большей или меньшей степени различаются по своим признакам. Фенотипические изменения, возникающие на основе одного и того же генотипа в разных условиях его реализации, называют модификациями. Модификации отдельного признака или свойства, формируемого данным генотипом, образуют непрерывный ряд. Частота встречаемости каждого варианта в таком вариационном ряду различна. Чаще обнаруживаются средние значения признака. Чем дальше признак отстоит от среднего значения, тем реже он наблюдается.
Так как фенотипическое проявление наследственной информации может модифицироваться условиями среды, в генотипе организма запрограммировано не конкретное значение отдельных его характеристик, а лишь возможность их формирования в определенных пределах, называемых нормой реакции. Таким образом, норма реакции представляет собой пределы модификационной изменчивости признака, допустимой при данном генотипе.
Список использованной литературы
1. Беляев М.И. Естествознание. Современные научные концепции. – М.: Милогия, 2007. – 588 с.
2. Володин А.Е., Любимцева В.Г. Биология. Химия. Физика. – М.: МГУ, 2007. – 277 с.
3. Карпенков С.Х. Концепции современного естествознания: Учеб. для вузов. – 6-е изд., перераб. и доп. – М.: Высш. шк., 2003. – 488 с.
4. Тураев П.П. Знания о мире. – М.: ОНМП-Радуга, 2008. – 173 с.
[1] Володин А.Е., Любимцева В.Г. Биология. Химия. Физика. – М.: МГУ, 2007. С. 164.
[2] Карпенков С.Х. Концепции современного естествознания: Учеб. для вузов. – 6-е изд., перераб. и доп. – М.: Высш. шк., 2003. С. 329.
[3] Тураев П.П. Знания о мире. – М.: ОНМП-Радуга, 2008. С. 160.
[4] Володин А.Е., Любимцева В.Г. Биология. Химия. Физика. – М.: МГУ, 2007. С. 166.
[5] Беляев М.И. Естествознание. Современные научные концепции. – М.: Милогия, 2007. С. 281.
[6] Карпенков С.Х. Концепции современного естествознания: Учеб. для вузов. – 6-е изд., перераб. и доп. – М.: Высш. шк., 2003. С. 330.
[7] Тураев П.П. Знания о мире. – М.: ОНМП-Радуга, 2008. С. 165.
[8] Беляев М.И. Естествознание. Современные научные концепции. – М.: Милогия, 2007. С. 283.