Механизмы формирования ощущений и восприятия как заключительный этап деятельности сенсорных систем

Глава 14 – б. Общая физиология сенсорных систем

Введение. Вопрос о природе ощущений и восприятия исследуется в психологии и физиологии, психофизике и психофизиологии. Такое большое число наук, занимающихся данной проблемой, указывает на ее сложность и актуальность. Важность понимания сущности ощущения и восприятия обусловлена тем, что эти два психических процесса лежат в основе всей интеллектуальной деятельности человека, включая мышление и речь.

Как известно, ощущение – это простейший психический процесс отражения отдельных свойств предметов при их непосредственном воздействии на органы чувств. Ощущение возникает благодаря согласованной деятельности всех трех отделов анализаторов. По модальности выделяют зрительные, слуховые осязательные, кинестетические, обонятельные, вкусовые, а также ощущения равновесия.

Восприятие, или перцепция, – это отражение в сознании человека предметов и явлений действительности при непосредственном их воздействии на органы чувств. Восприятие – это отражение не отдельных свойств предмета, а предмета в целом. Для восприятия характерна предметность или объективизация (воспринимаемый предмет находится вне субъекта, он объективно существует), целостность (воспринимаются не отдельные составляющие предмета, а в целом, например, мелодия), константность (независимость восприятия от внешних условий), осмысленность (перцептивные образы имеют определенное смысловое значение) и избирательность, т.е. зависимость восприятия от установки, психического состояния, потребностей, интересов, желаний, индивидуальных особенностей. Различают такие виды восприятия как зрительные, слуховые, осязательные, кинестетические, обонятельные, вкусовые. В зависимости от формы существования материи различают восприятие пространства (формы и объема объектов, расстояния между объектами, взаимного расположения объектов, удаленности и направления), восприятие времени (длительности, скорости и последовательности движений, темпа и ритма движений) и восприятие движения (изменения положения тела в пространстве и во времени).

Понятие «восприятие» тесно связано с понятием «представление» и «воображение». Представление – это образ предмета или явления, не воздействующего в данный момент времени на органы чувств. С физиологической точки зрения, представление – это актуализация следов ранее возникавших чувственных образов, т.е. вторичный образ предмета или явления, сохраненный в памяти. Представление рассматривается как переходная ступень от конкретных образов к абстрактным понятиям, от ощущений и восприятий к мышлению и воображению.

Воображение – это психический процесс создания новых образов, т.е. представлений предметов на основе переработки, мысленной реконструкции представлений, оставшихся в сознании человека от прошлого опыта. Воображение бывает непроизвольным, или самопроизвольным (так бывает при грезах и сновидениях), а также произвольным. Среди произвольного воображения выделяют воссоздающее (например, при чтении), творческое (создание новых оригинальных идей) и воображение – мечты. Таким образом, воображение следует рассматривать как одну из форм психической деятельности, которая, несомненно, привела человечество к созданию уникального мира на Земле.

Выше были детально рассмотрены современные представления о процессах, лежащих в основе работы сенсорных систем мозга. В данном разделе будут изложены современные представления о механизмах, лежащих в основе перцепции.

Основные физиологические методы исследования перцептивных процессов. Изучение физиологических основ восприятия проводится с помо­щью фоновой электроэнцефалографии (ЭЭГ) и вызванных, или событийно-связанных, потенциалов (ВП, или ССП).

При исследовании фоновой ЭЭГ ведущим показателем является альфа-ритм, т.е. колебания частотой 8-12 Гц, ко­торый регистрируется преимущественно в задних отделах коры в со­стоянии спокойного бодрствования. При предъявлении сенсорных стимулов происходит подавление, или «блокада», альфа-ритма, продолжительность которой тем больше, чем сложнее изображение. Следует отметить, что до настоящего времени вопрос о природе альфа-ритма во многом еще остается открытым. Еще основоположник кибернетики Н. Винер считал, что альфа-ритм отражает механизм сканирования информации. По другим представлениям, альфа-ритм отражает работу ме­ханизмов мозга, фильтрующих и регулирующих поток сенсорной информации, поступающей в мозг. Другие исследователи полагают, что альфа-ритм отражает кодирование сенсорной информации, которое, по их мнению, происходит в виде комбинаций фаз и частот периодической электрической активности групп нейронов, расположенных в разных уча­стках мозга и объединенных в единый ансамбль.

Важным направлением в использовании фоновой ЭЭГ для понимания процессов восприятия являются исследования пространственно-времен­ных отношений потенциалов мозга при восприятии сенсорной инфор­мации, т.е. учет времени восприятия и его мозговой организации (М.Н. Ливанов,1977). Для этих целей производится синхронная многоканальная регистрация ЭЭГ в процессе восприятия. Такой подход позволил получить важный факт – перцептивный акт сопровождается изменением пространст­венной картины ЭЭГ, характер которого, в определенной степени, зависит от модальности стимула. Как правило, на ранних этапах перцепции наибольшая активность характерна для проекционных зон коры (зрительная, слуховая, соматосенсорная), а на завершающих этапах – для передних отделов коры (узнавание связано с активным включением в процесс цен­тральных и фронтальных зон коры). Например, при зри­тельном восприятии вначале преимущественно активируются задние отделы коры обоих по­лушарий, затем – передние отделы правого по­лушария.

Вызванные потенциалы (событийно-связанные потенциалы, или связанные с событиями потенциалы) как корреляты перцептивного акта. В корреляционной психофизиологии большое значение в изучении процессов перцепции придается методу регистрации вызванных (ВП), или событийно-связанных (ССП), потенциалов. Это основано на представлении о том, что вызванный потенциал представляет собой реакцию мозга на сенсорное раз­дражение, по длительности сопоставимую со временем перцептивного акта. В корреляционной психофизиологии принято считать, что структура ССП отражает не кон­кретное содержание или признак воспринимаемого стимула, а некото­рые общие последовательные операции головного мозга по обработке стимула. Однако далеко не все специалисты разделяют эту точку зрения. Учитывая важность данного вопроса, рассмотрим подробнее сведения о ССП.

Связанные с событиями потенциалы мозга, или ССП, представляют собой широкий класс электрофизиологичес­ких феноменов, которые специальными методами (с использованием компьютерных технологий, основанных на гармонической фильтрации с помощью быстрого преобразования Фурье), выделяются из «фоновой», или «сырой», электроэнцефалограммы. Этот вид потенциалов используется не только при изучении перцепции, но и для других процессов, например, связанных с активным поведением человека и его психическим состоянием. Популярность метода ССП объясняется просто­той регистрации, неинвазивностью, возможностью наблюдать активность многих областей мозга в динамике в течение длительного времени при выполнении любых по сложности задач.

По классификации Г. Вона различают такие виды ССП как зрительные, слуховые и соматосенсорные потенциалы; потенциалы, связанные с выполнением движений; условная негативная волна, или волна ожидания (она наблюдается между предъявлением двух стимулов, первый из которых является предупреждением, а второй – сигналом к началу заданной инструкцией действием) и другие.

Во всех видах СП выделяют отклонения (волны, или колебания) и компоненты (например, компоненты негативности, связанные с рассогласованием или с обработкой сигнала). Позитивные и не­гативные волны обозначаются символами Р и N соответственно. Каждой волне присваивается порядковый номер ее появления или дается указание на время ее появления, т.е. латентный период (например, Р₁, Р₂, Р₃ и т.д.; или Р₁₀₀, N ₂₀₀).

Так, в структуре зрительных вызванных потенциалов, которые регистрируются при предъявлении вспышек или каких-либо структурированных изобра­жений (геометрических или предметных), выделяют волны Р₄₀, N₇₀, Р_100-130, а также комплекс волн N _240-420. Волны с латентным периодом до 80 мс, которые особенно выражены во фронтальных отведениях, отражают электроретинограмму. Остальные волны максимально пред­ставлены в постцентральных отведениях (темпоральных и окципитальных). В структуре слуховых вызванных потенциалов, возникающих в ответ на предъявление тонов различной частоты, интенсивности и длительности, выделяют волны с коротким латентным периодом (до 15 мс), отражающие активность нейронов ствола мозга, а также средне латентные (N_о, Р_о, N_а, Р_а, N_b) и длинно латентные (Р_50-80, N _80-120, Р_{160- 200}, N_200-250) волны, которые максимально выражены в центральных и фронтальных отведениях и отражают процессы перцепции сигнала. В структуре соматосенсорных вызванных потенциалов, возникающих в ответ на механическую или электрическую чрезкожную стимуляции периферических нервов, волны Р₁₅, N₂₀, Р₂₀, Р₂₅ и P₄₅ максимально выражены в контрлатеральном нанесенному раздражению полушарии (поля 1 и 3), волны с латентным периодом более 50 мс представлены слева и справа, а волны сложной конфигурации с латентным периодом более 100 мс проявляется преимущественно в центральных и парието-окципитальных отведениях.

Все волны ССП принято разделять на экзогенные и эндогенные. К экзогенным относят волны ССП с латентным периодом менее 100 мс; их амплитудно-топографическая характеристика (в отличие от волн с латентным периодом более 100 мс) зависит от модальности и физических характеристик сенсорного стимула. Поэтому считается, что экзогенные волны отражают процесс обработки сенсорного стимула, т.е. собственно сенсорный анализ в соответствующих системах мозга. В зрительной сенсорной системе эти компоненты регистрируются в интервале до 100 мс от начала ответа, в слуховой и соматосенсорной системах – в пределах 10-50 мс от начала стимуляции. К эндогенным волнам относят колебания с латентным периодом более 100 мс и длящиеся до окончания от­вета. Полагают, что они отражают этапы более сложной обработки сенсорного стимула: формирование образа, сличение его с эталонами памяти и принятие перцептивного решения. Такое представление, в частности лежит в основе концепции «информа­ционного синтеза» А.М. Иваницкого (1986), о которой будет подробнее изложено ниже.

Однако, по мнению Ю.И. Александрова (1998), принцип деления потенциалов на экзогенные и эндогенные, а также связанным с ним делением на поздние и ранние, специфи­ческие и неспецифические потенциалы является весьма условным и не согласу­ется с результатами их исследований. По его мнению, колебания ССП не отража­ют специфические функции структур мозга, которые реализуют соответствующие психические функции, так как каждая волна ССП является электрическим проявлением одновременной активности множества мозговых структур и наблюдается при различных психических феноменах, функциях и процессах. Такая многозначность связей компонентов ССП с активностью мозга и с психологическими переменными противоречит основной концепции коррелятивной психофизиологии. Ю.И. Александров полагает, что ССП представляет собой суммарный электрический потенциал различных компонентов ткани мозга, вклад в который вносят нейроны (сома, дендриты и аксоны), глиальные клетки, мембраны клеточных органелл (например, митохондрий), элементы гематоэнцефалического барьера, кровеносные сосуды, электролиты межклеточных жидкостей и т.д. Поэтому феноменология ССП детерминирована динамикой компонентов структуры индивидуального опыта субъекта, которая лежит в основе поведения. Ю.И. Александров установил, что характер ССП в большей степени зависит от индивидуального опыта исследуемого. Поэтому он предлагает рассматривать все известные варианты ССП как частное проявление потенциала универсальной конфигурации. Основными составляющими этого потенциала (последовательно) являются: 1) позитивно-негативный комплекс, наблю­дающийся в начале реализации любого акта (восприятия сенсорного сигнала, движения, ожидания); 2) медленная позитивность; 3) негативная волна, сопровож­дающая реализацию акта; 4) негативно-позитивный комп­лекс, соответствующий переходу к следующему акту. Начальные фраг­менты потенциала универсальной конфигурации более ярко выражены во фронтальных и центральных отведениях, а завершающие – в париетоокципитальных отведениях.

В целом, взгляд Ю.И. Александрова на интерпретацию феноменов ССП позволяет относиться к концепциям корреляционной психофизиологии с определенной долей осторожности, так многие из них возникли на основе классической трактовки основных волн и компонентов ССП.

Некоторые исторические аспекты представления о механизмах ощущений и перцепции. Вопрос о процессах, лежащих в основе ощущений и перцепции, давно является предметом дискуссий в философии, физиологии, психологии и даже в политике, так как его решение в определенной степени разделило философию на два больших течения – материализм и идеализм.

Известный немецкий физиолог И. Мюллер еще в середине XIX века выдвинул представление о специфической энергии органов чувств. Он считал, что характеристики ощущений не зависят от свойств дейст­вующего раздражителя, а целиком обусловлены особенностями органа, в котором возникает процесс раздражения. Например, зрительный нерв передает ощущение света, даже если его раздражать механиче­ским путем (ударом по глазу). Он полагал, что каждое ощущение возникает при разрядах специфических нейро­нов мозга, имеющих собственные «линии» связи с периферическими органами. Различные комбинации этих элементарных ощущений должны были создавать более сложные виды восприятия. Таким образом, по И. Мюллеру, ощущение является не отражением действия сенсорного стимула, а выражением специфической энергии органа, воспринимающего этот стимул. Поэтому свет, цвет, звук, запах и т. п. есть лишь состояние сознания, ничего общего не имеющего с реальным предметным миром.

Близкими были взгляды Г. Гельмгольца – основателя физиологической оптики и физиологической акустики. Отмечая сходство образов на сетчатке с внешними предметами, Г. Гельмгольц считал, что существует полный разрыв между образом на сетчатке и образом в сознании. Будучи сторонником периферической (рецепторной) теории ощущений, он утверждал, что образ в сознании создается восприятием на основе априорных представлений о предмете, т.е. на основе «иероглифов», содержащихся в сознании.

В целом, в XIX веке вопрос о природе ощущений стал «яблоком раздора» между философами в разрешении важнейшей ее проблемы о соотношении материи и сознания, в том числе о первичности материи. Об этом много сказано в книге В.И. Ленина «Материализм и эмпириокритицизм», которую на протяжении более 70 лет тщательно изучали в вузах нашей страны в курсе философии. В.И. Ленин предложил теорию отражения как всеобщее свой­ство материи. Согласно его представлениям, ощущение является результатом непосредственной связи сознания с внешним ми­ром, результатом превращения энергии внешнего раздражения в факт со­знания; поэтому материя, а, следовательно, и реальный мир – первичны по отношению к сознанию, а органы чувств создают образ этого мира в нашем сознании.

Сегодня, в начале XXI века, можно утверждать, что И. Миллер, Г. Гельмгольц и другие физиологии, пытаясь понять природу ощущений и восприятия, по сути, сконцентрировали (пусть, в утрированном варианте) проблему на вопросе о существовании в нашем мозге специализированных нейронов, при возбуждении которых формируются ощущения и восприятие. Сравнительно недавно это представление получило экспериментальное подтверждение в работах Д. Хьюбела, Т. Визела, В. Маунткасла и других физиологов. Эту мысль подтверждают слова нашего великого соотечественника И. М. Сеченова. Он утверждал, что психическая деятельность представляет собой процесс, который начинается с воздействия внешнего мира на органы чувств. «Отрывать разум от органов чувств – значит, отрывать явление от источника, последствие от причины. Мир действительно существует помимо человека и живет самобытной жизнью, но познание его человеком помимо органов чувств невозможно».

Общие положения современных концепций о механизмах, лежащих в основе ощущений и восприятия. Хотя сегодня физиология сенсорных систем – это одна из самых развитых областей физиологии, однако, ответ на основной вопрос – ка­ким образом импульсация, идущая от специализированных рецепто­ров органов чувств, передает информацию разной модальности и воплощается в ощущение и перцепцию, во многом остается открытым.

Наиболее простой ответ предполагает, что мозг узнает о типе воз­действующего стимула на основании того, в какой конечный пункт назначения в коре больших полушарий приходит сенсорная импульсация – возбуждение этого участка и порождает соответствующее ощущение. Однако каким образом мозг различает разные качества каждого из стимулов в пре­делах одной модальности, т.е. как мозг дифференцирует разные зри­тельные или разные звуковые раздражители? Такие тонкие различе­ния осуществляются на основе особых форм организации импульсной активности нейронов, т.е. кодов. Образование кодов и их функционирование в ЦНС со­ставляет в настоящее время центральное ядро проблемы представле­ния и преобразования информации в организме человека и животных. При решении вопроса о природе того или иного кода выделяются че­тыре главных вопроса: 1) какую конкретную информацию представ­ляет данный код; 2) по какому закону преобразуется данная информа­ция; 3) каким образом передается преобразованная информация; 4) каким образом осуществляется интерпретация сенсорной импульсации, закодированной сенсорными системами и следствием которой является формирование ощущений и восприятия. Ответы на первые три вопроса были детально рассмотрены выше, а последний вопрос и представляет одну из центральных проблем учения о перцепции. Ниже будут изложены наиболее известные представления, которые позволяют приоткрыть тайну одного из самых загадочных явлений в организации живой материи – превращение сенсорного сигнала в ощущение и восприятие. Сформулированные сегодня теории, гипотезы и концепции, по образному выражению А.М. Иваницкого, представляют собой «шаг к преодолению барьера между двумя уровнями организации мозговых процессов, один из которых не сопровождается, а другой сопровождается субъективными переживаниями». В наиболее сжатом варианте эти представления можно резюмировать следующим образом.

Сенсорная информация в виде потенциалов действия поступает в специализированные зоны коры больших полушарий, предназначенные для восприятия информации от соответствующих сенсорных рецепторов. Указанные зоны коры содержат огромный набор различных нейронов-детекторов, специализирующихся в процессе филогенеза и онтогенеза в распознавании самых разнообразных признаков внешнего мира. В каждый конкретный момент времени в ответ на поступающую сенсорную информацию возбуждается n-число нейронов-детекторов, расположенных в тех или иных участках коры больших полушарий. Тем самым создается «рисунок» (подобно рисунку на ковре). После этого оба полушария мозга обращаются к структурам памяти, хранящим информацию обо всех предшествующих событиях, в результате чего «рисунок», созданный нейронами-детекторами, наполняется содержанием, или, образно говоря, «оживает». За этим следует раздельная работа двух полушарий – вначале правое полушарие на основе «ожившего рисунка» создает целостное, нерасчлененное представление о картине внешнего мира, определяет точку координат. А левое полушарие, используя целостное представление, созданное правым полушарием, подвергает тончайшему анализу и синтезу «оживший рисунок» на основе процессов абстрагирования, т.е. мышления, в том числе его конкретной формы – внутренней речи. Результатом процессов, протекающих в левом полушарии, является осознание сенсорной информации, выражением чего является ощущение и восприятие.

Для того, чтобы совершить весь этот сложнейший процесс, его необходимо: 1) организовать, т.е. определить (на основе актуальной потребности и мотивации) ансамбль нейронов, которые будут участвовать в обработке сенсорной информации; 2) подготовить нейроны этого ансамбля к данному процессу (активировать с помощью специальной системы); 3) определить направление и последовательность движения информационных потоков между всеми участниками перцептивного процесса, т.е. соответствующими центрами коры и подкорковых образований; 4) выявить в структурах памяти необходимые энграммы, т.е. копии бывших событий; 5) организовать функциональную систему из нейронов для получения определенного ощущения и восприятия. Помимо этих процессов требуется непрерывно корректировать состояние периферических и проводниковых отделов сенсорных систем, а также использовать поступающую сенсорную информацию для регуляции деятельности внутренних органов и двигательной системы.

Ниже будут рассмотрены основные теории, концепции и гипотезы, раскрывающие сущность перцептивных процессов.

Представления о системном характе­ре взаимодействия структур мозга в обеспечении психических функций (топографические концепции). Они постулируют, что в процессах обработки сенсорной информации и перцепции участвуют разные отделы мозга, среди которых ведущая роль принадлежит коре больших полушарий. А.Р. Лурия предложил разделить эти структуры на три функциональных блока. Первый блок (ствол мозга) обеспечивает регуляцию тонуса и бодрствования; второй (задние отделы коры) – получение, переработку и хранение информации, поступающей из внешнего мира; третий (передние отде­лы коры) – программирование, регуляцию и контроль психической деятельности. Функциональное обеспечение восприятия, как показал А.Р. Лурия, связано с деятельностью второго блока, который представлен зад­ними отделами коры больших полушарий и включает в себя «аппараты» зрительной (затылочной), слуховой (височной), общечув­ствительной (теменной), а также соматосенсорной (постцентральной) зон коры. Все перечисленные «аппараты» построены по общему прин­ципу: они включают в себя первичные и вторичные проекционные, а также ассоциативные зоны коры (детально вопросы об организации этих зон коры мы рассматривали выше).

В последние годы большое внимание придается механизмам объединения нейронов коры и подкорковых образований, так как общепризнанно, что психические функции возникают на основе объединения в единую систему разных, функционально неоднородных нервных структур мозга. Это представление сформулировано И.П. Павловым еще в 1913 году в его концепции «светлого пятна», а в наше время – в близкой по смыслу концепции «прожектора», предложенной Ф. Криком (1884). И. П. Павлов полагал, что сознание представлено деятельностью «творческого» участка коры больших полушарий, т.е. участка, находящегося в состоянии оптимальной возбудимости. Он понимал под словом «участок» временное объединение нейронов коры для оценки сенсорной информации. И.П. Павлов писал: «Если бы можно было видеть сквозь черепную коробку и если бы место с оптимальной возбудимостью светилось, то мы увидели бы на думающем со­знательном человеке, как по его большим полушариям передвигается постоянно изменяющееся в форме и величине причудливо меняющихся очертаний светлое пятно». Современные представления о механизмах создания таких нейронных корковых ансамблей будет рассмотрено ниже.

Нейронная, или детекторная, концепция восприятия. Главным в этой концепции является представление о нейронах-детекторах, т.е. о высокоспециализированных нейронах коры и подкорковых образований, способных избирательно реагировать на определенный признак сенсорного сигнала, имеющий поведенческое значение. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки, что является необходимым этапом для опознания образов. При этом информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде потенциалов действия.

В настоящее время нейроны-детекторы выявлены во многих сенсорных системах человека и животных. Начальные этапы их изучения относятся к 60-ым годам, когда были впервые идентифицированы ориентационные и дирекционные нейроны в сетчатке лягушки, в зрительной коре кошки, а также в зрительной системе человека (за открытие феномена ориентационной избирательности нейро­нов зрительной коры кошки Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии). Явление ориентационной чувствительности заключается в том, что нейрон-детектор дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд только при определенном положении в рецептивном поле световой полоски или решетки; при другой ориентации полоски, или решетки, клетка не реагирует или отвечает слабо. Это означает, что имеет место острая настройка нейрона-детектора на потенциалы действия, отражающие соответствующий признак предмета. Дирекционные нейроны реагируют только на определенное направление движения стимула (при определенной скорости движения). По своим способностям реагировать на описанные характеристики зрительных стимулов (ориентацию, скорость и направление движе­ния) нейроны-детекторы делятся на три типа: простые, сложные и сверхсложные. Нейроны разного типа расположены в разных слоях коры и различаются по степени сложности и месту в цепи последовательной обработки сигнала.

Помимо ориентационных и дирекционных нейронов в зрительной системе обнаружены детекторы сложных физических явлений, встречающихся в жизни (движущаяся тень человека, циклические движения рук), детекторы приближения-удаления объектов. В новой коре, в базальных ганглиях, в таламусе обнаружены нейроны, особо чувствительные к стиму­лам, сходным с челове­ческим лицом или каки­ми-то его частями. От­веты этих нейронов регистрируются при любом расположении, размере, цвете «лицевого раздражителя». В зрительной системе выявлены нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов, а также поли­модальные нейроны, обладающие способностью реагировать на стимулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слуховые, зрительно-соматосенсорные и т.д.).

В слуховой сенсорной системе найдены нейроны-детекторы положения источника звука в пространстве и направления его движения, в соматосенсорной системе обнаружены нейроны-детекторы направления движения тактильного стимула по коже, детекторы величины суставного угла при изменении положения конечности.

Детекторная теория предполагает, что с помощью специальных нейронов, получивших название гностических, или «бабушкиных», нейронов, которые можно рассматривать в качестве нейронов-детекторов высшего порядка происходит опознание сенсорного образа, т.е. отнесение образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм. Для этого в лобных отделах коры больших полушарий происходит синтез сигналов от нейронов-детекторов на гностических нейронах, т. е. формирование «образа» сенсорного стимула и последующее его сравнение с множеством образов, хранящихся в памяти. При этом в процессе опознания образа помимо нейронов-детекторов и гностических нейронов участвуют также нейроны-модуляторы, командные, мнемические и семантические нейроны, а также, вероятно, нейроны-фильтры, выделяющие наиболее существенные признаки предмета (совокупность таких нейронов образует частотный фильтр).

Наличие такого фильтра – чрезвычайно важный механизм перцепции. Как известно, человек легко опознает предмет по наиболее существенным его признакам, независимо от размера предмета, его удаленности, состояния и т.д. Иначе говоря, опознание, как правило, происходит независимо от изменчивости сигнала. Это означает, что формирование сенсорного образа осуществляется на основе принципа инвариантности, т.е. выделения наиболее существенных признаков. Д. Хьюбел, говоря о гностических, или «бабушкиных» нейронах, выразил сомнение о наличии в нашем мозге большого множества близких по значению гностических нейронов: «Можем ли мы обнаружить отдельные клетки для бабушки улыбающейся, плачущей или занимающейся шитьем?». Для разрешения этого явного противоречия и была предложена концепция частотной фильтрации, согласно которой информация от нейронов-детекторов, прежде чем достигнуть гностических нейронов, предварительно фильтруется с помощью специальных нейронов, настроенных на восприятие пространственной информации разного частотного диапазона. Эти нейронные фильтры анализируют параметры сенсорного стимула по принципу, который описывается разложением Фурье. При таком анализе упрощается узнавание знакомых объектов, которые име­ют увеличенные или уменьшенные размеры, так как в системе памяти, вероятно, фиксируется только гармонический состав (перечень волновых составляющих, полученный в результате разло­жения), который не зависит от реального размера объекта, и это дела­ет опознание стимула более экономным.

Таким образом, согласно детекторной теории, перцепция совершается с участием множества специализированных нейронов, объединенных в единый ансамбль. По мере обработки информации о сенсорном стимуле в мозгу возникает гипотеза о том, что это может быть. Гипотетические представления об объекте (ожидаемый образ) извлекаются из памяти и сопоставляются с той информацией, которая поступает из сенсорной системы. Далее принимается решение о соответствии или несоответствии гипотезы объекту, проверяются уточняющие гипотезу признаки. При этом, как будет показано ниже, опознание образа в левом полушарии завершается его вербализацией, т.е. осознанием образа, а в правом полушарии (где нет центра речи), сформированное представление об образе не осознается.

И все же следует признать, что детекторная теория перцепции (или ее модификация) не дает убедительного ответа на вопрос о том, каким образом нейронный ансамбль, возбужденный сенсорным потоком, формирует в левом полушарии ощущения и восприятие, так как остается неизвестным тот нервный субстрат, который призван считывать информацию с гностических нейронов и переводить ее в акт ощущения. Очевидно, что ответ на вопрос «Что происходит после возбуждения гностических нейронов?» и будет самым главным этапом в решении проблемы перцепции.

Представления об организации перцептивных процессов в масштабе реального времени. Существуют различные точки зрения по вопросу о том, как во времени организованы эти процессы. Последовательная модель предполагает, что все компоненты перцептивного процесса, начиная от кодирования в рецепторах, идут последовательно, или симультантно, т.е. каждая стадия перцептивного процесса наступает не ранее, чем реализуется предыдущая.

Параллельная модель постулирует существова­ние в сенсорных системах, в частности, в зрительной, нескольких параллельно работающих под­систем, в которых переработка информации о разных признаках сти­мула происходит независимо; например, по одному каналу осуществ­ляется описание формы объекта, по другому – контраста, цвета и т.д. Такой способ обработки информации называется сукцессивным.

Циклическая модель предполагает, что в перцептивном процессе могут существовать отдельные и независимые перцептивные циклы с разной внутренней структурой и с разной продолжительностью отдельных стадий. При циклической обработке информации, по-видимому, про­исходит повторное активирование одних и тех же нейронных популя­ций. Переработка информации при этом обеспечивается не только од­нократными специфическими реакциями нейронов, но и их повтор­ным вовлечением в процессы анализа сенсорной информации. При трудной перцептивной задаче правильное опознание с боль­шей вероятностью происходит на поздних этапах переработки ин­формации. По мере накопления опыта опознание сигнала происходит на более ранних фазах переработки.

Модель когнитивных детерминант организации перцептивного акта постулирует, что порядок следования и набор операций в каждом перцептивном акте непо­стоянен (от пробы к пробе) и определяется в процессе поступления информации и по ходу ее обработки. Решающую роль при этом будут играть условия задачи и опыт субъекта в организации информации.

Механизмы функционирования активирующей системы мозга и ее роль в процессах перцепции. Клиницистами давно замечено, что сознание, в том числе способность формировать ощущения и восприятие, сохраняется после удаления или поражения относительно небольшого участка коры больших полушарий, но оно неизбежно исчезает, если в ре­зультате патологического воздействия нарушаются некоторые под­корковые структуры, в первую очередь в диэнцефальной области.

Первоначально открытие роли ретикулярной формации и неспецифического таламуса, в активации ко­ры больших полушарий позволило ряду исследователей отождествить сознание с активностью этих систем. Эксперименты известных нейрофизиологов У. Пенфилда, X. Джаспера и ряда других давали основание предпо­ложить существование гипотетической центрэнцефалической систе­мы, отвечающей за сознание. Однако вскоре стало понятно, что сознание в полном объеме своих функций (в том числе мышление, речь) не может быть результатом работы глубоких структур мозга, так как именно кора больших полушарий является физиологиче­ским субстратом высших психических функций. Это противоречие вскоре было устранено представлением о том, что сознание имеет две стороны: энергетическую и информационную. Энергетическая сторона касается уровня бодрствова­ния – только при определенном (оптимальном) уровне бодрствования возможно функционирование сознания. Этот уровень обеспечивается за счет включения активационных подкорковых центров. Информационный аспект связан с содержанием сознания и обеспечивается в основном деятельностью коры больших полушарий, но при условии, что ее возбудимость соответствует понятию «оптимальный уровень бодрствования». Таким образом, полноценное функционирование активирующей системы мозга является необходимым условием реали­зации информационной деятельности коры больших полушарий, составляющей суть сознания.

Первые компоненты активирующей системы (ретикулярная формация продолговатого, среднего мозга и таламуса) были описаны в 1949 году известными физиологами Г. Моруцци и Г. Мэгуном. В настоящее время считается, что эту систему составляют ретикулярная формация ствола мозга, неспецифические ядра таламуса (в том числе интраламинарные и ретикулярное), структуры базального переднего мозга (главным образом базальное ядро Мейнерта), а также стриопаллидарная система (преимущественно, хвостатое ядро). Активирующая система, в свою очередь является частью модулирующей системы мозга, в которую входит также лимбическая система.

Неспецифическая система среднего мозга, или мезенцефалическая ретикулярная формация отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования и она необходима для поддержания в мозге определенного уровня фоновой активности, для формирования бдительности. Под влиянием сенсорной импульсации любой модальности нейроны ретикулярной формации вызывают длительную генерализованную активацию нейронов коры; при этом в реакцию вовлекаются все зоны сенсорной коры, независимо от модальности сенсорного стимула. На ЭЭГ эффект нейронов ретикулярной формации отражается в реакции десинхронизации, т.е. блокады ал