Цель работы: изучить морфологическое строение цветка; рассмотреть анатомо-функциональные особенности строения андроцея и гинецея.
Задачи:
1) изучить анатомическое строение пыльника тычинки;
2) рассмотреть строение гинецея;
3) составить формулы цветков различных типов с помощью влажных
препаратов.
Теоретические сведения
Цветок – это высокоспециализированный орган полового и бесполого размножения покрытосеменных растений. В цветках происходят процессы микро- и мегаспорогенеза, микро- и мегагаметогенеза, опыления, оплодотворения, образования плода и семени. Абсолютное большинство цветковых растений имеют обоеполые цветки. Цветок состоит из следующих частей: цветоножка, цветоложе, околоцветник, андроцей и гинецей.
Цветоножка представляет собой междоузлие под цветком и соединяет его со стеблем. Цветки, не имеющие цветоножек, называют сидячими. На цветоножке могут располагаться листочки, называемые прицветниками.
Цветоложе – это расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются все остальные части цветка. Чаще всего оно плоское, реже выпуклое (лютик, малина) или вогнутое.
Части цветка (околоцветник, тычинки, пестики) могут располагаться на цветоложе по спирали (спиральное расположение) или кругу (циклическое расположение). Иногда может быть смешанное (гемициклическое) расположение, когда, например, части околоцветника располагаются по кругу, а тычинки и пестики – по спирали.
Для некоторых групп ветроопыляемых растений характерны раздельнополые цветки, состоящие из одних тычинок (мужские, или тычиночные)или из одних пестиков (женские, или пестичные). Такие цветки обычноимеют редуцированный околоцветник или лишены его. Раздельнополыецветки могут развиваться на одной и той же особи. В этом случае растение
называется однодомным. Если цветки образуются на разных особях, растения называют двудомными.
В зависимости от симметрии различают цветки актиноморфные (правильные, многосторонне симметричные), билатерально-симметричные (с двумя осями симметрии), зигоморфные (с одной осью симметрии) и асимметричные. Симметрия цветка определяется в основном структурой околоцветника.
Околоцветник бывает простым (гомохламидным) и двойным (гетерохламидным). Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик.
Чашечка в основном выполняет защитную функцию, состоит из чашелистиков, окрашенных обычно в зеленый цвет. Чашелистики могут быть свободными или сросшимися (как у бобовых) и образуют спайную или колокольчатую чашечку,на верхушке которой находятся зубцы. В некоторых группах чашечка редуцируется (зонтичные) или видоизменяется в волоски.
Венчик имеет разнообразную окраску и по размерам обычно значительно превосходит чашечку. Состоит из лепестков. У некоторых растений (гвоздика, мыльнянка) верхняя, расширенная, часть лепестка называется пластинкой, или отгибом, нижняя, суженная, – ногот-ком. Лепестки венчика могут быть одинаковыми или различаться между собой. У многих рас-тений венчик является сросшимся. При этом различают трубку венчика и отгиб, который обычно заканчивается зубцами или лопастями. Место перехода трубки в отгиб называется зевом.
Простой околоцветник состоит из одинаковых листочков и характерен для представителей однодольных растений и некоторых двудольных (например ветрениц, купальницы). Он чаще бывает венчиковидным (яркоокрашенным), иногда чашечковидным (зеленым).
Рис. 19. Поперечный срез пыльника лилии: 1 – связник; 2 – пыльцевые гнезда; 3 – эпидермис; 4 – эндотеций; 5 – тапетум; 6 – пыльцевые зерна
Совокупность тычинок в цветке называют андроцеем. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Пыльник имеет 2 половинки (теки), отделенные друг от друга связником. Каждая тека содержит по два пыльцевых гнезда, являющихся гомологами микроспорангиев. На поперечном срезе пыльника можно увидеть следующие ткани (рис. 19). Снаружи располагается эпидермис, за ним следует эндотеций, клетки которого часто имеют разно-образные утолщения, способствующие вскрыванию пыльника. Под эндотецием располагаются 1–3 средних слоя, состоящих из паренхимных клеток. Самый внутренний слой стенки пыльника – тапетум – снабжает спорогенную ткань питательными веществами, однако после образования микроспор его клетки, как правило, разрушаются. В пыльцевом гнезде находится спорогенная ткань, формирующая микроспоры (пыльцевые зерна), причем при их образовании происходит процесс мейоза. Пыльцевое зерно имеет две оболочки: наружную (экзину) и внутреннюю (интину). В нем развивается мужской гаметофит, который очень редуцирован и состоит из двух клеток: сифоногенной и генеративной. Генеративная клетка заменяет антеридий и дает начало двум спермиям.
Гинецей – это совокупность плодолистиков, образующих один или несколько пестиков. Гинецей, состоящий из свободных плодолистиков, каждый из которых образует пестик, называется апокарпным. Такой тип гинецея характерен для примитивных цветковых (лютиковые, бобовые).
Рис. 20. Основные типы гинецея: 1 – апокарпный; 2 – синкарпный; 3 – паракарпный; 4 – лизикарпный
В процессе эволюции плодолистики срослись и образовали ценокарпный гинецей трех основных типов. В результате срастания замкнутых плодолистиков своими боковыми поверхностями формируется синкарпный гинецей. Паракарпный гинецей возникает в процессе размыкания отдельных плодолистиков и срастания их краями, а лизикарпный – в результате разрушения боковых стенок синкарпного гинецея (рис. 20). Количество плодолистиков, образовавших ценокарпный гинецей, можно определить по числу столбиков на одной завязи, количеству лопастей рыльца, числу гнезд завязи.
Пестик дифференцируется на завязь, стилодий (оттянутая верхушка плодолистика) и рыльце. Сросшиеся стилодии нескольких плодолистиков называют столбиком. В зависимости от типа цветоложа завязь может занимать разное положение по отношению к другим органам цветка (рис. 21).
Верхняя завязь не срастается с околоцветником, свободно располагается на цветоложе, а части околоцветника и тычинки прикрепляются под ней. Цветок в этом случае называют подпестичным. Нижняя завязь полностью срастается с вогнутым цветоложем, основанием частей околоцветника и тычинок. Она находится как бы под околоцветником и тычинками. Цветок, обладающий нижней завязью, называют надпестичным. Полунижняя, или средняя, завязь частично срастается с цветоложем и чашечкой.
Рис. 21. Положение завязи в цветке: а, б – верхняя; в – нижняя; г – полунижняя
Внутри завязи располагаются семязачатки, число которых может варьироваться от одного до нескольких миллионов. Семязачаток – многоклеточное образование семенных растений, из которого развивается семя. Далее одна из материнских клеток мегаспор делится путем мейоза и образует 4 гаплоидные мегаспоры. Этот процесс носит название мегаспорогенеза. Дальнейшее развитие обычно получает только одна (чаще нижняя) мегаспора, которая дает начало женскому гаметофиту (зародышевому мешку), а три другие мегаспоры дегенерируют. При этом в мегаспоре трижды происходит митоз. Образуется 8 свободных ядер, по три из которых окружаются собственной протоплазмой на верхнем и нижнем концах зародышевого мешка и образуют клетки, одетые сначала лишь мембраной, а позднее и тонкой оболочкой (рис. 22).
Оплодотворение
Пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, начинает прорастать. При этом его содержимое выпячивается через поры экзины и образует пыльцевую трубку. Между опылением и оплодотворением проходит различное время.
Ядро клетки пыльцевой трубки и два спермия находятся на растущем конце трубки. Дальше трубка растет по направлению к зародышевому мешку. Оболочка пыльцевой трубки растворяется – и спермии оказываются внутри зародышевого мешка. Один из них сливается с яйцклеткой, другой – с диплоидной центральной клеткой. В результате образуются диплоидная зигота и триплоидная клетка, которая дает начало эндосперму. Происходит так называемое двойное оплодотворение – характерная особенность покрытосеменных растений. Из оплодотворенного семязачатка впоследствии формируется семя.
Рис. 22. Строение семязачатка горца: 1 – микропиле; 2 – интегументы; 3 – нуцеллус;4 – зародышевый мешок; 5 – яйцеклетка; 6 – синергиды; 7 – антиподы; 8 – вторичное ядро
Формула цветка
Для краткого условного выражения строения цветков применяют формулы. При их составлении учитывают симметрию цветка, число кругов в нем, а также число членов в каждом круге, срастание частей цветка и положение пестиков (верхняя или нижняя завязь).
Формула цветка составляется следующим образом. Актиноморфный (правильный) цветок обозначается звездочкой (∗), зигоморфный – стрелкой (↑ или ↓), асимметричный –. Простой околоцветник обозначается буквой P, чашечка – K (Ca), венчик – C (Co), андроцей – A, гинецей – G. У каждой буквы внизу ставится цифра, указывающая на число членов данной части цветка (например С5, А5). Если частей членов много, неопределенное число, ставят знак бесконечности ∞. Если данные части цветка располагаются не в одном, а в двух кругах, то у буквы ставят две цифры, соединенные знаком «+ » (например P3+3). При срастании каких-либо частей цветка цифра, указывающая на их число, заключается в скобки (K(5)). Верхняя завязь отмечается чертой под цифрой, обозначающей число плодолистиков, которые образуют пестик (G(3)), нижняя завязь – чертой над цифрой (G(3)).
Задания 1. Изучите строение цветков различного типа. Составьте их формулы.
Ход работы. Рассмотрите строение цветков разного типа.
Зарисуйте схематично строение цветков предложенных растений.
Под рисунком запишите формулы. (см лекционный материал)
Лабораторная работа 10.