Нервные волокна
Нервное волокно состоит из 2-х компонентов
► Осевой цилиндр – отросток нервной клетки (аксон или дендрит).
► Глиальная оболочка, окружающая осевой цилиндр в виде муфты:
- в ЦНС образована олигодендроглией
- в периферической нервной системе – Шванновскоми клетками (нейролеммоцитами – разновидность олигодендроглии)
Классификация
L Безмиелиновые (безмякотные)
L Миелиновые (мякотные) – снабжены миелиновой оболочкой.
Безмиелиновые нервные волокна
Строение.
На поперечном сечении (схематично).
V В центре располагается
Ядро олигодендроцита
(леммоцита) (1)
V По периферии в
Цитоплазму погружено
Обычно несколько (10-20)
Осевых цилиндров (2)
Волокна кабельного типа.
Мезаксоны
При погружении осевого цилиндра в цитоплазму глиоцита
v плазмолемма сближается
Над цилиндром, образуя
v "брыжейку" – мезаксон (3) – сдвоенная плазмолемма.
(ср. этот термин с
Названием брыжейки
Кишечника - mesenterium).
L С поверхности нервное волокно покрыто базальной мембраной (4)
Световая микроскопия.
Препарат - безмиелиновые нервные волокна (расщипанный препарат).
Локализация
l - в центральной нервной системе
- в соматических отделах периферической
Нервной системы
- в преганглионарных отделах вегетативной
Системы
l Могут содержать как аксоны, так и
дендриты нервных клеток.
Процесс миелинизации
L Миелинизация – образование миелиновой оболочки. На поздних стадиях эмбриогенеза и в первые месяцы после рождения.
L Шванновская клетка охватывает осевой цилиндр в виде желобка (а).
l Края «желобка» смыкаются, образуется мезаксон (б).
l Шванновская клетка вращается вокруг осевого цилиндра. Мезаксон концентрически наматывается (в).
l Образуется миелиновая оболочка – концентрически наслоенные сдвоенные мембраны. Цитоплазма и ядро оттесняется на периферию.
Особенности в ЦНС
L Один олигодендроглиоцит с помощью отростков образует миелиновые оболочки вокруг нескольких осевых цилиндров (вращаются отростки).
L Нет базальной мембраны
Строение миелинового волокна
V Миелин регулярно прерывается в области узловых перехватов (Ранвье)
L В области перехватов трофика осевого цилиндра
l Миелин хорошо окрашивается на жир (суданом, OSO 4), т.к. это сдвоенные билипидные мембраны.
L Насечки миелина (Шмидта-Лантермана) – участки расслоения миелина.
L Увеличивают гибкость нервных волокон, запас при растяжении.
L В ЦНС насечек нет.
Функции миелина
l Увеличивают скорость проведения нервного импульса. У безмиелинового волокна 1-2 м/сек., у миелинового - 5-120 м\сек.
l В области перехватов Na+ каналы, возникают биоэлектрические токи. Они перескакивают от одного перехвата к другому. Сальтаторное проведение (скачками).
l Миелин изолятор, ограничивает вхождение токов, распространяющихся вокруг.
Различия между миелиновыми и безмиелиновыми волокнами
Строение периферического нерва
L Нерв состоит из миелиновых и безмиелиновых волокон, сгруппированных в пучки.
L Содержит как афферентные, так и эфферентные волокна.
L При обычной окраске миелиновые оболочки не окрашены, кольцевидные пространства вокруг осевых цилиндров.
L При окраске осмием миелиновые оболочки имеют вид зачерненных колец.
L Эндоневрий – рыхлая волокнистая соединительная ткань между нервными волокнами.
L Эндоневральное пространство сообщается с субарахноидальным пространством.
L Периневрий – плотная соединительная ткань, окружающая каждый пучок.
l Периневральный эпителий – несколько слоев плоских клеток, отделенных базальными мембранами. Выстилает периневрий изнутри.
l Компонент гемато-неврального барьера.
L Эпиневрий – оболочка из плотной соединительной ткани, окружающая нерв.
L Параневрий (2) – снаружи, рыхлая соединительная ткань с сосудами и жировыми клетками.
Дегенерация и регенерация нервных волокон при повреждении
L При сильном сдавливании или перерезке нерва,
он подвергается разрушению – дегенерации.
l Центральный отрезок (связанный с перикарионом) дегенерирует частично. В перикарионе набухание, хроматолиз и смещение ядра – «рыбьеглазые» клетки.
l Периферический отрезок (дистальнее места перерезки) дегенерирует на всем протяжении.
l Фрагментация аксона, распад миелина через 1-2 недели, фагоцитоз продуктов распада макрофагами. Уолеровская дегенерация.
l Регенерация центрального отрезка. Аксональный транспорт восстанавливается через 2 недели, рост аксона, колбы роста.
l Шванновские глиоциты пролиферируют (размножаются), формируют Бюнгеровские ленты, трубки.
l Растущий аксон дает несколько ветвей, которые растут по Бюнгеровским лентам, между Шванновскими глиоцитами. Скорость роста 1-4 мм\сутки. Направляющая роль Бюнгеровских лент.
l Миелинизация восстановленного аксона.
l Условия успешной регенерации:
- целостность тела нейрона
- небольшая щель между отрезками
- отсутствие в ней соединительной ткани
Тактика хирурга