РЕГУЛИРУЮЩИЙ ФАКТОР
Концентрация субстратов влияет на скорость реакции непосредственно или путем воздействия на активность ферментов. Уменьшение концентрации субстрата приводит к снижению скорости реакции. Когда фермент еще насыщен субстратом, это влияние проявляется исключительно через воздействие на активность ферментов. Помере снижения концентрации субстрата наступает фаза, когда фермент перестает насыщаться субстратом. С этого момента преимущественное влияние на скорость реакции оказывает непосредственно концентрация субстрата.
Аналогичным образом, но в противоположном направлении влияет на скорость химической реакции повышение концентрации субстрата.
Регуляция концентрации субстрата может осуществляться на этапе поступления его в клетку. В качестве регулятора проницаемости клеточной оболочки нередко выступают гормоны. Примером может служить один из путей воздействия гормона инсулина на скорость синтеза гликогена в печени. Инсулин, в частности, повышает проницаемость оболочек клеток печени для глюкозы, увеличивая тем самым скорость поступления глюкозы в клетки, и создает предпосылки для более энергичного синтеза гликогена.
В нормальных условиях жизнедеятельности организма большинство ферментов, участвующих в промежуточных реакциях метаболизма, не проявляет своей максимальной активности из-за отсутствия необходимого количества субстратов реакций. Учитывая это, в практике спорта применяются воздействия на скорость аэробного окисления в период восстановления дополнительным введением промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот: лимонной, янтарной, яблочной.
Следует, однако, заметить, что относительное постоянство состава внутренней среды всего организма и отдельных клеток в отношении субстратов метаболических путей дает основания предполагать, что регуляция за счет изменения доступности субстрата не может изменять скорость химических реакций в широком диапазоне. По-видимому, этот механизм как основной не слишком распространен у высших животных. Однако при спортивной деятельности этот механизм регуляции может играть достаточно серьезную роль. Снижение содержания энергетических субстратов (креатин фосфата, гликогена) при работе может явиться одной из главных причин замедления скорости ресинтеза АТФ и в конечном итоге падения работоспособности. Непосредственной причиной снижения интенсивности и даже прекращения работы является понижение концентрации АТФ в мышечных волокнах, в клетках центральной нервной системы. АТФ является непосредственным энергетическим субстратом многих энергоемких химических реакций, обеспечивающих формирование двигательного импульса, работу кальциевого насоса, взаимодействие актиновых и миозиновых нитей, приводящее к укорочению мышечного волокна. Концентрация АТФ при ее понижении ниже критического для клетки уровня выступает как главный фактор регуляции скорости этих реакций.
РЕГУЛЯЦИЯ СКОРОСТИ ХИМИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ
ПУТЕМ ВОЗДЕЙСТВИЯ НА АКТИВНОСТЬ
ФЕРМЕНТОВ
Регуляция скорости химических реакций путем изменения активности ферментов является одним из самых главных механизмов. Если с помощью такого механизма регулируется скорость химического процесса, то воздействию подвергается только один фермент так называемый регуляторный. Как правило, это один из ферментов, катализирующий начальные реакции процесса. В случае разветвления процесса регуляторным является фермент, катализирующий первую реакцию после разветвления метаболического пути. Такой принцип регуляции предотвращает накопление промежуточных продуктов.
Активность регуляторного фермента значительно ниже активности других ферментов, обладающих своеобразной избыточной активностью. Поэтому изменение скорости регулируемой таким ферментом реакции определяет скорость всего процесса в целом.
Данный механизм регуляции является одним из наиболее быстрых и обеспечивает изменение скорости химической реакции в широком диапазоне. Он характеризуется высокой точностью ответной реакции.
Существует много факторов, могущих воздействовать на активность регуляторных ферментов. Воздействие одного из них – концентрация субстрата – уже разбиралось в предыдущем разделе.
Другим фактором может являться концентрация продукта реакции (процесса). Высокие концентрации продукта нередко оказывают ингибирующее влияние на регуляторный фермент. Это воздействие может сказываться по механизму обратной связи, т.е. путем непосредственного воздействия продукта на фермент, или путем изменения рН внутренней среды. Так, в частности, влияет на скорость гликолиза продукт этого процесса – молочная кислота. И в том, и в другом случае достигается одно и то же: предотвращение накопления продукта, предотвращение резких изменений во внутренней среде.
Имеются примеры, когда продукт реакции оказывает активирующее влияние на регуляторный фермент или сам выступает в роли катализатора, ускоряя свое образование. Так, один из предшественников ферментов белкового пищеварения трипсиноген превращается в свою активную форму – трипсин под действием энтерокиназы. Энтерокиназа обладает низкой активностью и сравнительно медленно осуществляет превращение трипсиногена в трипсин. Однако образующийся в ходе этой реакции трипсин выступает не только в качестве фермента белкового пищеварения, но и оказывает влияние на трипсиноген, быстро завершая его превращение в трипсин.
Такой механизм регуляции получил название- аутокатализ. Он используется там, где нужно быстро осуществить полное превращение субстрата в продукт.
Воздействие на активность ферментов является одним из главных механизмов регулирующего влияния гормонов на обмен веществ. Так, например, адреналин стимулирует расщепление гликогена в печени, мобилизацию жира в жировых депо путем воздействия на активность соответствующих ферментов.