Введение.
В химии окисление определяется как удаление электронов, а восстановление — как присоединение электронов. Отсюда следует, что окисление всегда сопровождается восстановлением акцептора электронов. Этот принцип окислительно-восстановительных процессов в равной мере применим также к биохимическим системам, и характеризует природу процессов биологического окисления.
Хотя некоторые бактерии (анаэробы) живут в отсутствие кислорода, жизнь высших животных полностью зависит от снабжения кислородом. Кислород, главным образом, используется в процессе дыхания – последнее можно определить как процесс улавливания клеточной энергии в виде АТФ при протекании контролируемого присоединения кислорода с водородом с образованием воды. Кроме того, молекулярный кислород включается в различные субстраты при участии ферментов, называемых оксигеназами. Многие лекарства, посторонние для организма вещества, канцерогены (ксенобиотики) атакуются ферментами этого класса, которые в совокупности получили название цитохрома Р450.
Гипоксические нарушения метаболизма клетки занимают ведущее место в патогенезе критических состояний. Главную роль в формировании необратимости патологических процессов приписывают крайним проявлениям расстройства клеточного метаболизма. Адекватное обеспечение клетки кислородом является основным условием сохранения ее жизнеспособности.
Введением кислорода можно спасти жизнь больных, у которых нарушено дыхание или кровообращение. В ряде случаев успешно применяется терапия кислородом под высоким давлением. Также следует отметить, что интенсивная или продолжительная терапия кислородом под высоким давлением может вызвать кислородное отравление.
Глава. Современные представления о биологическом окислении.
Глава. Принципы преобразования и передачи энергии в живых системах.
Глава. Антиэнтропийная роль энергетического обмена.
Глава. Пути утилизации кислорода в организме (митохондриальный, микросомальный и перекисный), их сравнительная характеристика.
Пути использования кислорода в клетке.
Существует три пути использования кислорода в клетке, которые характеризуются следующими реакциями:
1) оксидазный путь (90% поступившего кислорода восстанавливается до Н2 О при участии фермента цитохромоксидазы)
02 +4е+4Н+ → 2Н2 О
Оксигеназный путь (включение в субстрат одного атома кислорода — монооксигеназный путь, двух атомов кислорода -диоксигеназный путь) -монооксигеназный путь
-диоксигеназный путь
Свободно-радикальный путь (идет без участия ферментов и АТФ не образуется).
Оксидазный путь использования кислорода. Митохондрии. Ферменты, их локализация и значение в процессе окисления.
Митохондрии справедливо называют «энергетическими станциями» клетки, поскольку именно в этих органеллах в основном происходит улавливание энергии, поставляемой окислительными процессами. Митохондриальную систему сопряжения окислительных процессов с генерацией высокоэнергетического интермедиатора АТФ называют окислительным фосфорилированием.
Митохондрии имеют наружную мембрану, проницаемую для большинства метаболитов, и избирательно проницаемую внутреннюю мембрану с множеством складок (крист), выступающих в сторону матрикса (внутреннего пространства митохондрий). Наружная мембрана может быть удалена путем обработки дигитонином; она характеризуется наличием моноаминоксидазы и некоторых других ферментов (например, ацил-КоА-синтетазы, глицерофосфат-ацилтрансферазы, моноацилглицерофосфат-ацилтрансферазы, фосфолипазы А2). В межмембранном пространстве находятся аденилаткиназа и креатинкиназа. Во внутренней мембране локализован фосфолипид кардиолипин.
В матриксе находятся растворимые ферменты цикла лимонной кислоты и ферменты b-окисления жирных кислот, в связи с этим возникает необходимость в механизмах транспорта метаболитов и нуклеотидов через внутреннюю мембрану. Сукцинатдегидрогеназа локализована на внутренней поверхности внутренней митохондриальной мембраны, где она передает восстановительные эквиваленты дыхательной цепи на уровне убихинона (минуя первую окислительно-восстановительную петлю). 3-гидроксибутиратдегид рогеназа локализована на матриксной стороне внутренней митохондриальной мембраны. Глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа находится на наружной поверхности внутренней мембраны, где она участвует в функционировании глицерофосфатного челночного механизма.[10,1993]
Микросомальное окисление.