· Строение биомембраны
· Основные типы мембран
· Функции мембран
· Мембранный транспорт
Мембраны, ограничивающие клетки и мембранные органоиды эукариотических клеток, имеют общий химический состав и строение. В их состав входят липиды, белки и углеводы. Липиды мембраны представлены в основном фосфолипидами и холестерином. Большинство белков мембран относится к сложным белкам, например гликопротеинам. Углеводы не встречаются в мембране самостоятельно, они связаны с белками и липидами. Толщина мембран составляет 7–10 нм.
Согласно общепринятой в настоящее время жидкостно-мозаичной модели строения мембран, липиды образуют двойной слой, или липидный бислой, в котором гидрофильные «головки» молекул липидов обращены наружу, а гидрофобные «хвосты» спрятаны вовнутрь мембраны. Эти «хвосты» благодаря своей гидрофобности обеспечивают разделение водных фаз внутренней среды клетки и ее окружения. С липидами с помощью различных типов взаимодействия связаны белки. Часть белков расположена на поверхности мембраны. Такие белки называют периферическими, или поверхностными. Другие белки частично или полностью погружены в мембрану — это интегральные, или погруженные белки. Белки мембран выполняют структурную, транспортную, каталитическую, рецепторную и другие функции.
Мембраны не похожи на кристаллы, их компоненты постоянно находятся в движении, вследствие чего между молекулами липидов возникают разрывы — поры, через которые в клетку могут попадать или покидать ее различные вещества.
Биологические мембраны различаются по расположению в клетке, химическому составу и выполняемым функциям.
Основные типы мембран — плазматическая и внутренние.
Плазматическая мембрана содержит около 45 % липидов (в т. ч. гликолипидов), 50 % белков и 5 % углеводов. Цепочки углеводов, входящих в состав сложных белков-гликопротеинов и сложных липидов-гликолипидов, выступают над поверхностью мембраны. Гликопротеины плазмалеммы чрезвычайно специфичны. Так, например, по ним происходит взаимное узнавание клеток, в том числе сперматозоида и яйцеклетки.
На поверхности животных клеток углеводные цепочки образуют тонкий поверхностный слой — гликокаликс. Он выявлен почти во всех животных клетках, но степень его выраженности неодинакова (10–50 мкм). Гликокаликс обеспечивает непосредственную связь клетки с внешней средой, в нем происходит внеклеточное пищеварение; в гликокаликсе размещены рецепторы. Клетки бактерий, растений и грибов, помимо плазмалеммы, окружены еще и клеточными оболочками.
Внутренние мембраны эукариотических клеток разграничивают различные части клетки, образуя своеобразные «отсеки» — компартменты, что способствует разделению различных процессов обмена веществ и энергии. Они могут различаться по химическому составу и выполняемым функциям, но общий план строения у них сохраняется.
Функции мембран:
1. Ограничивающая. Заключается в том, что они отделяют внутреннее пространство клетки от внешней среды. Мембрана является полупроницаемой, то есть ее свободно преодолевают только те вещества, которые необходимы клетке, при этом существуют механизмы транспорта необходимых веществ.
2. Рецепторная. Связана в первую очередь с восприятием сигналов окружающей среды и передачей этой информации внутрь клетки. За эту функцию отвечают специальные белки-рецепторы. Мембранные белки отвечают еще и за клеточное узнавание по принципу «свой-чужой», а также за образование межклеточных соединений, наиболее изученными из которых являются синапсы нервных клеток.
3. Каталитическая. На мембранах расположены многочисленные ферментные комплексы, вследствие чего на них происходят интенсивные синтетические процессы.
4. Энерготрансформирующая. Связана с образованием энергии, ее запасанием в виде АТФ и расходованием.
5. Компартментализация. Мембраны разграничивают также пространство внутри клетки, разделяя тем самым исходные вещества реакции и ферменты, которые могут осуществлять соответствующие реакции.
6. Образование межклеточных контактов. Несмотря на то, что толщина мембраны настолько мала, что ее невозможно различить невооруженным глазом, она, с одной стороны, служит достаточно надежным барьером для ионов и молекул, в особенности водорастворимых, а с другой — обеспечивает их перенос в клетку и наружу.
7. Транспортная.
Мембранный транспорт.
В связи с тем, что клетки как элементарные биологические системы являются открытыми системами, для обеспечения обмена веществ и энергии, поддержания гомеостаза, роста, раздражимости и других процессов требуется перенос веществ через мембрану — мембранный транспорт. В настоящее время транспорт веществ через мембрану клетки делят на активный, пассивный, эндо- и экзоцитоз.
Пассивный транспорт — это вид транспорта, который происходит без затраты энергии от большей концентрации к меньшей. Растворимые в липидах небольшие неполярные молекулы (О2, СО2) легко проникают в клетку путем простой диффузии. Нерастворимые же в липидах, в том числе заряженные небольшие частицы, подхватываются белкамипереносчиками или проходят через специальные каналы (глюкоза, аминокислоты, К+, PO43-). Такой вид пассивного транспорта называется облегченной диффузией. Вода поступает в клетку через поры в липидной фазе, а также по специальным каналам, выстланным белками. Транспорт воды через мембрану называется осмосом.
Осмос имеет чрезвычайно важное значение в жизни клетки, так как если ее поместить в раствор с более высокой концентрацией солей, чем в клеточном растворе, то вода начнет выходить из клетки, и объем живого содержимого начнет уменьшаться. У животных клеток происходит съеживание клетки в целом, а у растительных — отставание цитоплазмы от клеточной стенки, которое называется плазмолизом. При помещении клетки в менее концентрированный, чем цитоплазма, раствор, транспорт воды происходит в обратном направлении — в клетку. Однако существуют пределы растяжимости цитоплазматической мембраны, и животная клетка в конце концов разрывается, а у растительной этого не позволяет сделать прочная клеточная стенка. Явление заполнения клеточным содержимым всего внутреннего пространства клетки называется деплазмолизом. Внутриклеточную концентрацию солей следует учитывать при приготовлении лекарственных препаратов, особенно для внутривенного введения, так как это может приводить к повреждению клеток крови (для этого используют физиологический раствор с концентрацией 0,9 % хлорида натрия). Это не менее важно при культивировании клеток и тканей, а также органов животных и растений.
Активный транспорт протекает с затратой энергии АТФ от меньшей концентрации вещества к большей. Он осуществляется с помощью специальных белков-насосов. Белки перекачивают через мембрану ионы К+, Na+, Са2+ и другие, что способствует транспорту важнейших органических веществ, а также возникновению нервных импульсов и т. д.
Эндоцитоз — это активный процесс поглощения веществ клеткой, при котором мембрана образует впячивания, а затем формирует мембранные пузырьки — фагосомы, в которых заключены поглощаемые объекты. Затем с фагосомой сливается первичная лизосома, и образуется вторичная лизосома, или фаголизосома, или пищеварительная вакуоль. Содержимое пузырька расщепляется ферментами лизосом, а продукты расщепления поглощаются и усваиваются клеткой. Непереваренные остатки удаляются из клетки путем экзоцитоза.
Различают два основных вида эндоцитоза: фагоцитоз и пиноцитоз.
Фагоцитоз — это процесс захвата клеточной поверхностью и поглощения клеткой твердых частиц, а пиноцитоз — жидкости.
Фагоцитоз протекает в основном в животных клетках (одноклеточные животные, лейкоциты человека), он обеспечивает их питание, а часто и защиту организма. Путем пиноцитоза происходит поглощение белков, комплексов антиген-антитела в процессе иммунных реакций и т. д. Однако путем пиноцитоза или фагоцитоза в клетку также попадают многие вирусы. В клетках растений и грибов фагоцитоз практически невозможен, так как они окружены прочными клеточными оболочками.
Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу. Таким образом выделяются непереваренные остатки пищи из пищеварительных вакуолей, выводятся необходимые для жизнедеятельности клетки и организма в целом вещества. Например, передача нервных импульсов происходит благодаря выделению посылающим импульс нейроном химических посредников —медиаторов, а в растительных клетках так выделяются вспомогательные углеводы клеточной оболочки.