Надсегментарная и спинальная регуляция работы двигательной единицы




Глава 1

Прикладные основы анатомии и физиологии

Нервно-мышечной системы

Определение метода клинической электромиографии

Электромиография (ЭМГ) - метод регистрации и изучения биоэлектрической активности мышц в покое и при их активации. В более широком смысле термин электромиографии включает все виды миографических методик (поверхностную ЭМГ, игольчатую ЭМГ и стимуляционные методики). В последнее время в связи с развитием стимуляционных миографических методов для обозначения метода регистрации потенциала нервов используют термин электронейрография, который включает определение скорости проведения импульса (СПИ) по моторным и сенсорным волокнам нервов. Термин «электромиография» в зарубежной литературе используется только для обозначения игольчатой электромиографии. В связи c представленностью программ поверхностной ЭМГ в отечественных электромиографах, востребованностью ее отечественными нейрофизиологами целесообразно, с определенной степенью условности, использовать 3 электромиографических термина, характеризующих различные методические подходы в клинической ЭМГ:

· поверхностная ЭМГ,

· игольчатая ЭМГ (либо просто ЭМГ),

· стимуляционная ЭМГ (либо электронейрография).

Поверхностная (глобальная, накожная, или суммарная ЭМГ) - это метод регистрации и изучения биопотенциалов мышц в покое и при их активации путем отведения изоэлектрической активности поверхностными электродами накожно над двигательной точкой мышцы. Этот метод является неинвазивным и безболезненным и позволяет оценивать электрическую активность мышц глобально, т.е. суммарно. Игольчатая (или локальная ЭМГ) - метод регистрации и изучения биоэлектрической активности двигательных волокон и двигательных единиц мышцы с помощью игольчатых электродов при их введении, в покое, и при произвольной активации мышц. Метод является инвазивным и болезненным, однако позволяющим определять такие механизмы работы нервно-мышечного аппарата, которые плохо выявляются поверхностной ЭМГ. Стимуляционная ЭМГ - метод регистрации и изучения биоэлектрической активности мышц и периферических нервов, вызванной активацией нерва на протяжении электрическим стимулом или рецепторного аппарата механическим стимулом. Регистрация вызванной (стимуляцией) активности нерва (мышцы) осуществляется накожными или игольчатыми электродами в зависимости от задачи исследования, глубины залегания нерва (мышцы) и необходимости исключить активность наведения с соседних мышц. Стимуляционная ЭМГ включает в себя определение параметров М-ответа, СПИ по двигательным и чувствительным нервам, регистрацию F-волны, Н-рефлекса, Т-рефлекса, мигательного рефлекса, тестирование нервно-мышечного соединения и др.

Весь комплекс трех электромиографических методов объединяется термином клиническая ЭМГ или электронейромиография (ЭНМГ).

Задачи, решаемые электронейромиографией

ЭНМГ в совокупности с клиническими данными позволяет решать ряд диагностических задач:

Выявление локализации и распространенности поражения

Определение степени выраженности нарушенных функций

Определение стадии и характера патологического процесса (денервация, реиннервация)

Контроль динамики нарушенных функций

Определение соотношения органически и функционально обусловленного характера нарушения функций.

Анатомофизиологические основы нервно-мышечной системы

Двигательная единица

Регистрация и анализ биоэлектрической активности мышц возможны только на основе знаний и представлений об анатомической и функциональной организации работы мышц. Какие элементы мышцы являются генераторами электрических сигналов? Как организована их активация во времени и пространстве? Как элементы мышцы связаны с двигательными нейронами (мотонейронами) спинного мозга? Что является пусковым механизмом мышечной активности? Эти и другие вопросы возникают при первом знакомстве с ЭНМГ, различными электромиографическими сигналами.

Элементарной анатомической единицей мышцы является мышечное волокно, или мышечная клетка. В норме при активации мышцы (произвольной и непроизвольной) мышечные волокна активируются группами. Активировать одиночную мышечную клетку произвольно или при стимуляции нервных волокон не удается. Активация мышечных волокон группами обусловлена анатомо-функциональной связью каждого мотонейрона с несколькими мышечными волокнами. Такое объединение мотонейрона и группы мышечных клеток носит название двигательной единицы (ДЕ) и является анатомо-функциональной единицей нейромоторного аппарата. На рисунке 1 представлено схематичное изображение моторной единицы.

Рис. 1. Схема двигательной единицы мышцы

(По Л.О.Бадаляну, И.А.Скворцову, 1986).

А, Б, В – мотонейроны передних рогов спинного мозга,

1, 2, 3, 4, 5 – мышечные волокна и соответствующие им потенциалы,

I – потенциалы отдельных мышечных волокон,

II – суммарный потенциал условной двигательной единицы.

Каждый мотонейрон связан с мышечными волокнами таким образом, что территория двигательной единицы в пространстве не изолируется от соседних ДЕ, а находится в одном объеме с ними. Такой принцип расположения ДЕ в мышце, когда в любой точке объема мышцы находятся мышечные волокна нескольких ДЕ, позволяет мышце сокращаться плавно, а не рывками, что было бы при разграничении разных ДЕ друг от друга в пространстве. ДЕ содержат разное количество мышечных волокон: от 10-20 в мелких мышцах, выполняющих точные и тонкие движения, до нескольких сот в крупных мышцах, выполняющих грубые движения и несущие антигравитационную нагрузку. К первой группе мышц можно отнести наружные мышцы глаза, ко второй мышцы бедра. Количество мышечных волокон, входящих в ДЕ, называют иннервационным числом.

По функциональным свойствам ДЕ бывают медленными и быстрыми. Медленные двигательные единицы иннервируются малыми альфа-мотонейронами, являются низкопороговыми, неутомляемыми, так как участвуют в тонических медленных движениях, обеспечивая антигравитационную функцию (поддержание позы). Быстрые ДЕ иннервируются большими альфа-мотонейронами, являются высокопороговыми, быстро утомляются, участвуют в быстрых (фазических) движениях. Во всех мышцах представлены как медленные, так и быстрые ДЕ, однако, в мышцах туловища, проксимальных отделов конечностей и камбаловидной мышце, участвующих в антигравитационной функции, преобладают медленные ДЕ, а в мышцах дистальных отделов конечностей, участвующих в выполнении точных произвольных движений, – быстрые ДЕ. Знание этих свойств ДЕ мышц важны при оценке работы мышцы в различных режимах произвольного напряжения. Игольчатая ЭМГ, которая производит оценку параметров одиночных двигательных единиц при минимальных усилиях, позволяет оценить в основном низкопороговые медленные ДЕ. Высокопороговые двигательные единицы, участвующие в фазических произвольных движениях, доступны для анализа только при максимальном произвольном усилии методом оценки интерференционного паттерна и анализа ПДЕ декомпозиционным методом. В исследовании уровня сегментарной возбудимости мотонейронов спинного мозга с помощью методики Н-рефлекса оценивают показатель возбудимости двух мышц голени: камбаловидной и икроножной. Камбаловидная является тонической мышцей, содержит больше медленных ДЕ, менее кортиколизована и отражает в большей степени регуляторные влияния со стороны спинного мозга. Икроножная мышца является фазической, больше содержит быстрых ДЕ, более кортиколизована и отражает регуляторные влияния со стороны головного мозга.

Двигательные единицы работают по принципу «все или ничего», т.е. либо они активируются и производят строго дозированное усилие, либо активирующие влияния недостаточны и ДЕ остается неактивной. Регуляция интенсивности усилия, производимое ДЕ, определяется частотой их разрядов, которая в среднем составляет 8-15 импульсов в секунду (имп/с) с колебанием от 5 до нескольких десятков имп/с. Исследование методом игольчатой ЭМГ позволяет определять частоту разрядов ДЕ и тем самым судить о возможном наличии повышенной частоты импульсации при дозированном мышечном усилии, что имеет место в случае снижения числа функционирующих двигательных единиц (за счет гибели ДЕ).

Надсегментарная и спинальная регуляция работы двигательной единицы

Активность ДЕ инициируется произвольной командой, которая поступает с моторных зон прецентральной извилины, где находится центральный мотонейрон. Возникший в центральном мотонейроне сигнал по аксону достигает периферического мотонейрона, расположенного в передних рогах спинного мозга. Центральный мотонейрон полушария мозга связанс периферическим мотонейроном противоположной стороны спинного мозга за счет перекреста пирамидных путей в стволе головного мозга. Возбуждение периферического мотонейрона приводит к активации ДЕ. Произвольная активация мышц, таким образом, осуществляется через двухнейронный кортико-мускулярный путь, образованный центральным и периферическим мотонейронами. Аксон центрального нейрона формирует кортикоспинальный тракт, а периферического нейрона - двигательную часть сегментарной дуги. Импульсная произвольная активность достигает передних рогов спинного мозга и активирует уже подготовленную к произвольному движению мышцу. Преднастройка мышцы к произвольному движению осуществляется активацией спинального мотонейронного пула экстрапирамидной системой по вестибулоспинальному, ретикулоспинальному и руброспинальному трактам. Регуляторные влияния на спинальный мотонейронный пул со стороны экстрапирамидной системы позволяют распределить тонические влияния на мышцы, участвующие в движении таким образом, чтобы пусковые специфические сигналы по кортикоспинальному тракту осуществляли плавное скоординированное целенаправленное движение.

В передних рогах спинного мозга мотонейроны расположены не хаотично, а сгруппированы в группы (пулы). Это позволяет избирательно активировать группу мышц сгибателей и тормозить мотонейронный пул разгибателей для совершения сгибательного движения. Такое упорядоченное взаимодействие мышц-агонистов (участвующих в направленном движении) и мышц-антагонистов (противодействующих движению агонистов) позволяет совершить заданное произвольное движение (рис. 2).

Рис. 2. Механизм реципрокного взаимодействия мышц при растяжении (А) и активном сокращении (В) (По J.Gordon, C.Ghez, 1991).

Взаимоотношения мышц-агонистов и антагонистов называют реципрокными отношениями мышц. В норме активация мышц антагонистов составляет до 15-20% от активности

агонистов. При надсегментарных поражениях (двигательных проводников спинного и головного мозга) реципрокные отношения нарушаются, и движения часто затруднены за счет одновременного включения антагонистических мышц.

Кроме периферических мотонейронов в передних рогах спинного мозга располагаются интернейроны, которые опосредуют взаимодействие между нейронами как на уровне сегмента, так и межсегментарно. Сегментарные связи нейронов служат основой для сегментарных рефлексов (сухожильные рефлексы), на основе межсегментарных связей организованы спинальные рефлексы (сгибательные рефлексы отдергивания, чесательный, шаговый рефлексы).

Межсегментарные спинальные рефлексы в норме заторможены надсегментарными влияниями и выявляются только при центральных парезах и параличах.

В сером веществе спинного мозга интернейроны распределены в определенном порядке (пластины Рекседа) в зависимости от выполняемой ими функции и в зависимости от связи с конкретными супрасегментарными нисходящими влияниями (кортикоспинальный, руброспинальный, вестибулоспинальный, ретикулоспинальный тракты и др.). Часть интернейронов выполняют тормозную функцию. Варианты тормозного действия мотонейронов приведены на рис. 3.

 

1 - прямое торможение 2 - возвратное торможение через клетку Реншоу 3 - пресинаптическое торможение.

Рис. 3. Варианты тормозного действия мотонейронов

(По Л.О.Бадаляну, И.А.Скворцову, 1986).

Прямое торможение лежит в основе реципрокного торможения. Возвратное торможение через клетку Реншоу используется для защитного ограничения развиваемого мышечного усилия. Пресинаптическое торможение выполняет функцию тонкой регуляции функционального состояния мотонейронных пулов для совершения сложных точных движений. Тормозные нейроны выполняют также функцию создания подпороговой (субактивной) каймы мотонейронных пулов для минимизации затрат на активацию мотонейронов при выполнении движений. При центральных парезах и параличах снижается тормозное регулирующее влияние на сегментарный аппарат, подпороговая кайма уменьшается, повышается число активных мотонейронов, что ведет к повышению рефлексов, появлению патологических сегментарных и межсегментарных рефлексов. В этих случаях поверхностная ЭМГ характеризуется нарушением реципрокных отношений мышц, повышением коэффициентов синергии и адекватности; метод Н-рефлекса показывает повышение уровня сегментарной возбудимости.



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-10-25 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: