ТЕМА: Пластиды, их виды, строение, назначение. Запасные вещества клетки и минеральные включения, их значение для диагностики растительного сырья.
ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить строение пластид в растительных клетках в соответствии с выполняемыми ими функциями, научиться различать хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Детально проанализировать основные питательные вещества растительных клеток, их виды, формы существования в клетке, их использование в фармации и медицине. Минеральные включения с позиций оценки качества и возможной фальсификации лекарственного растительного сырья. Разобрать основные виды эфирных масел растений, и их использование в лекарственных целях.
1. Пластиды - специфические органоиды растительных клеток. Разобрать строение, функции пластид растительных клеток, охарактеризовать состав присутствующих в них пигментов, проиллюстрировать на конкретных примерах возможность перехода одного вида пластид в другой.
1.1. Хлоропласты.
Поставь стрелки и подпиши структуры
Рисунок 1. Хлоропласты в клетках листа элодеи.
1А: 1 – хлоропласты; 1Б, строение хлоропласта: 1 – внешняя мембрана; 2 – грана; 3 – внутренняя мембрана; 4 – тилакоид стромы (фрета); 5 – тилакоид (ламелла) граны; 6 – строма или матрикс.
1.2. Хромопласты.
Поставь стрелки подпиши.
Рис. 2. Хромопласты в паренхимных клетках корнеплода моркови.
1 – хромопласт.
1.3. Лейкопласты.
Рассмотреть лейкопласты в клетках растения.
Рис. 3. Лейкопласты в клетках эпидермы фикуса.
Поставь стрелки подпиши части клетки.
1 – клеточная стенка; 2 – вакуоль; 3 – лейкопласт.
2. Включения растительных клеток.
Разобрать основные виды включений растительных клеток по табл. 1. Особое внимание акцентировать на вопросах диагностики растительного сырья по определенным видам включений и использовании их в фармации и медицине.
2.1. Крахмальные и алейроновые зерна в семени фасоли.
Подпиши рисунок:
1 – простые поры; 2 – глобоиды; 3 – вакуоль; 4 – кристаллоиды.
2.2. Минеральные включения.
Конечные продукты обмена веществ в большинстве случаев рассматриваются как шлаковые вещества клетки и чаще всего встречаются в виде кристаллов оксалата кальция.
Одиночные кристаллы оксалата кальция часто встречаются в клетках сухой чешуи лука.
Кристаллы оксалата кальция могут встречаться не только в форме одиночных кристаллов, но и в виде других образований, что служит объективным диагностическим критерием при идентификации лекарственных растений.
Примеры организации минеральных включений в растениях
Рис. 5. Клетки с кристаллическим песком в листе красавки
| 
|
Рис. 6. Рапиды в клетках корневища купены: Рис. 7. Друзы в корне ревеня.
1 - пучок рапид; 2 - выпавшие из клетки рапиды
ВЫВОД: Избытки продуктов метаболизма растительной клетки откладываются в вакуолях, цитоплазме или пластидах в виде отложений в клетках различных органов растений. В вакуолях также накапливаются продукты жизнедеятельности клеток, перерабатываемые ферментативными системами лизосомальных вакуолей. Минеральные компоненты, в основном оксалат кальция, откладываются в виде кристаллов и формируют отложения разнообразной формы, что используется при идентификации лекарственных растений.
ОСНОВНЫЕ ТЕРМИНЫПО ТЕМЕ:
| Алейроновые зерна – отложения протеинов в вакуоли в виде округлых или эллиптических зерен. |
| Включения – компоненты клетки, представляющие собой отложения веществ, временно выведенных из обмена, или шлаковых продуктов жизнедеятельности. |
| Вторичные метаболиты – продукты вторичного метаболизма, не являющиеся необходимыми для жизнедеятельности клеток. |
| Друзы – отложения оксалата кальция в вакуолях в виде сросток кристаллов. |
| Жировые капли – отложения липидов и жирных масел в виде капель в гиалоплазме клеток. |
| Инулин – полисахарид, мономером которого является D-фруктоза, изомер глюкозы. |
| Крахмальные зерна – отложения вторичного крахмала в виде зерен в амилопластах. |
| Лейкопласты - пластиды, не содержащие пигментов и выполняющие запасающую функцию. |
| Первичные метаболиты – продукты основных обменных процессов клетки; органические вещества, являющиеся необходимыми для жизнедеятельности клеток. Основные их группы: белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты. |
| Рафиды – отложения оксалата кальция в вакуолях в виде пучков игольчатых кристаллов. |
| Хлоропласты – пластиды, содержащие пигмент хлорофилл и выполняющие фотосинтетическую функцию. |
| Хромопласты - пластиды, содержащие пигменты каротиноиды. |
| Цистолиты – гроздевидные образования на клеточной стенке, отложения оксалата кальция и кремнезема. |
| Эргастические вещества – вещества-продукты жизнедеятельности протопласта, часть из которых формирует клеточную стенку, часть – клеточный сок, часть – включения разнообразной химической природы. |
Вопросы для самоконтроля:
1. Пластиды растительных клеток.
Пластиды – органеллы, характерные только для растений. В зависимости от состава содержащегося пигмента выделяют хлоропласты (пигмент – хлорофилл), хромопласты (пигменты – каротиноиды: ксантофилл, каротин, ликопин), лейкопласты (пигмент отсутствует).
Представляют собой двумембранные овальные тельца, относительно крупные, разнообразной формы (хлоропласты эллипосидальные). Наиболее сложна организация хлоропластов, строение которых представлено на рис. 1. Тилакоиды хромопластов и лейкопластов не упакованы в граны.
Пигменты пластид относятся к 3 классам соединений: хлорофиллы, фикобилины, каротиноиды. По строению – это хромопротеиды, где связь с белковой частью слаба в такой степени, что позволяет автономно извлекать пигменты.
Хлорофиллы мобилизованы на мембранах. Основу их составляет порфириновый скелет с кофактором – ионом магния. Группы-заместители (спирт фитол, например), позволяют молекуле встраиваться в мембраны. В зависимости от системы сопряженных связей в порфириновом кольце и типа заместителя выделяют хлорофиллы а, b, c, d, встречающихся у разных групп фотосинтетиков.
Каротиноиды – изопреновые углеводороды. Наиболее физиологически активен β-каротин. Пигменты выполняют вспомогательную фотосинтезирующую функцию, а также и другие.
Фикобилины представлены в виде фикобилинпротеидов. По структуре хромофоры близки к желчным пигментам. Выполняют вспомогательную роль в передаче электрона к хлорофиллу. Наиболее известны синие фикоцианы и красные фикоэретрины.
Функционально пластиды различаются. Хлоропласты сосредоточены в зеленых частях растений, выполняют основную фотосинтезирующую и запасающую функции. Хромопласты сосредоточены в окрашенных лепестках, клетках плодов. Точные их функции неизвестны, но они определяют окраску плодов, цветков, осенних листьев. Лейкопласты – в клетках подземных органов растений, выполняют запасающую функцию. Последние в зависимости от вида синтезируемого органического вещества подразделяют на амилопласты (накапливается вторичный крахмал), протеинопласты (белки) и элайопласты (липиды).
Пластиды одного вида могут переходить в пластиды другого: предшественники пластид пропластиды (этиопласты) на свету переходят в хлоропласты. Хлоропласты и лейкопласты, предположительно, при старении переходят в хромопласты.
2. Фотосинтез: механизм, условия реализации.
Фотосинтез протекает в 2 основные фазы: первая световая на тилакоидах и гранах; вторая темновая – в строме.
В световой фазе происходит поглощение кванта света с параллельным синтезом АТФ и высвобождением протонов, необходимых для восстановления СО2. Донорами протонов выступают молекулы воды, промежуточным акцептором – НАД, НАДФ+. Уравнение реакций фазы:
АДФ + 3Н+ + РО43- = АТФ + Н2О;
2НАДФ+ + 2Н2О = 2НАДФН + 2Н+ + О2.
Молекулы пигментов формируют фотосистемы I и II. Их реакционные центры образованы молекулами хлорофилла по одной в каждой Р700 и Р680 соответственно. Электроны, улавливаемые остальными пигментами фотосистемы, повышают энергетический уровень молекул и направляются в реакционный центр, где переносятся на акцептор. От Р680 фотосистемы II электроны по электронотранспортной цепи, состоящей из белков цитохромов, направляются к Р680. Перенос электрона сопряжен с синтезом молекулы АТФ – фотофосфорилированием (см. уравнение). Параллельно идет реакция фотолиза воды – окислительная диссоциация с отрывом протона, электрон Н2О переходит на Р680. В результате на внутренней поверхности тилакоидов формируется градиент протонов, способствующий фотофосфорилированию.
Электрон, переданный на Р700, передается через железосеросодержащие белки акцепторы (ферридоксин) на НАД и восстанавливает его до НАД*Н2.
Т.о. поток электронов от молекулы Н2О через Р680 и Р700 к НАД образует нециклический поток электронов. В случае «выключения» фотосистемы II фотосистема I работает независимо и формируется циклический поток электронов. При этом не протекает фотолиз воды, но синтезируется АТФ. Этот путь у эукариот включается в условиях избыточности восстановителя Над*Н2 извне.
Темновая фаза или цикл Калвина протекает в строме. Это цикл фиксации и восстановления СО2. Уравнение реакции:
6СО2 + 18АТФ + 12Н2О + 12НАДФН+ + 12Н+ = С6Н12О6 + 18Фнеорг + 18АДФ + 12НАДФ+.
Молекула СО2 входит в цикл и фиксируется на рибулезо-1,5-дифосфате, продукт реакции расщепляется на 2 молекулы 3-глицерофосфата (поэтому путь синтеза называют С3 – тип). В итоге за 6 оборотных циклов синтезируется 1 молекула глюкозы.
Иной тип фотосинтеза – С4, где образуется оксалоацетат, далее образующий малат или аспартат, которые и переносят СО2 к рибулезо-1,5-дифосфату. Такие растения реализуют оба типа фотосинтеза, но они пространственно разнесены; более экономно используют СО2 и минимально теряют влагу; практические не способны к фотодыханию. Это биохимические адаптации к условиям высоких температур и засушливости.
Другой тип – САМ-метаболизм или метаболизм органических кислот, по типу толстянковых.
3. Метаболические процессы в растительных клетках.
Выделяют первичный метаболизм, сопровождающийся синтезом в первую очередь глюкозы в процессе фотосинтеза, а затем и остальных важнейших соединений, и вторичный. Связь показана на рис.
4. Классификация включений.
По агрегатному состоянию: жидкие и твердые.
По происхождению: запасающие питательные вещества и шлаки и продукты жизнедеятельности.
По природе вещества: органические (белки, крахмал, жирные капли) и неорганические (оксалаты, карбонаты, силикаты).
Про форме включений минеральных соединений: стилоиды, друзы, рафиды, песок, одиночные кристаллы.
5. Понятие о первичных и вторичных метаболитах.
К первичным метаболитам относят все необходимые для жизнедеятельности клеток вещества. Это белки, жиры и жироподобные вещества, углеводы (в первую очередь глюкоза, сахароза, крахмал, инулин, целлюлоза), нуклеиновые кислоты, витамины.
Вторичные метаболиты представляют собой низкомолекулярные вещества, не являющиеся жизненно необходимыми для функционирования клеток. Образуются путем превращений первичных метаболитов. В эту группу входят полифенолы, алкалоиды, танниды, изопренпроизводные, гликозиды. Синтез вторичных метаболитов преимущественен для растений и сильно видоспецифичен.
6. Включения как диагностический признак при идентификации лекарственного сырья.
Включения минеральных веществ могут быть различной формы и характеризуются видоспецифичностью, что является диагностическим признаком при идентификации растений.