Анатомическая организация автономной нервной системы, ее функции. Особенности афферентного и эфферентного путей рефлекторной дуги (кольца) по сравнению с соматической рефлекторной дугой (кольцом).
Вегетативная нервная система - часть нервной системы, регулирующая функции внутренних органов (висцеральные или вегетативные функции) и обмен веществ в тканях. Вегетативная нервная система обеспечивает поддержание постоянства внутренней среды организма, участвует в осуществлении реакций приспособления к действию факторов внешней среды. Таким образом, функциями вегетативной нервной системы являются:
1) регуляция деятельности органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, кроветворения и клеток крови;
2) трофотропная (гистотрофная, трофическая) функция - субстратнометаболическое обеспечение роста и развития организма, структуры и функции тканей и органов. При этом гистотрофная, или трофическая функция направлена не только на поддержание морфологического или структурного постоянства клеток, тканей и органов, но и на сохранение динамического постоянства характеристик состава внутренней среды организма;
3) эрготропная функция - энергометаболическое обеспечение приспособительных реакций физиологических систем и адаптивного поведения человека, в том числе реализации мотиваций и эмоций, физической и умственной деятельности человека.
Из-за низкой способности к произвольному контролю функции висцеральных органов называют еще автономными, т. е. независимыми от сознания, а вегетативную нервную систему - автономной.
Вегетативная нервная система состоит из симпатического и парасимпатического отделов, при этом эволюционно более древний парасимпатический отдел менее зависим от центральной нервной системы, обладает большей автономией, чем симпатический отдел. Нейроны и нервные волокна, образующие сплетения в стенках полых органов (сердца, желудка, кишечника и др.), представляют собой наиболее автономную часть вегетативной нервной системы, иногда называемую энтеральной или метасимпатической.
Как и для соматической нервной системы, обеспечивающей регуляцию скелетной мускулатуры благодаря соматическим рефлексам, основным принципом функционирования вегетативной нервной системы является вегетативный рефлекс со структурной основой в виде рефлекторной дуги.
Нервные центры симпатической нервной системы локализованы в спинном мозге в боковых рогах серого вещества на протяжении от верхнего грудного до 4-5-го поясничного сегмента (тораколюмбальные центры Т1- L5). Центры парасимпатического отдела находятся в ядрах III, VII, IX, X пар черепномозговых нервов и в боковых рогах трех сегментов крестцового отдела спинного мозга (краниосакральные центры). Как симпатические, так и парасимпатические центры подчинены высшим вегетативным центрам головного мозга, расположенным преимущественно в гипоталамусе.
Отличительной особенностью рефлекторной дуги вегетативного рефлекса является наличие двух нейронов в ее эфферентном звене. Первый из нейронов находится в тораколюмбальном (для симпатического отдела) или краниосакральном (для парасимпатического отдела) центрах центральной нервной системы. Второй нейрон вынесен за пределы центральной нервной системы и локализован в вегетативном ганглии. Соответственно, первые нейроны называют преганглионарными, а вторые - постганглионарными. Симпатический отдел имеет превертебральные ганглии и симпатические стволы, лежащие по обе стороны позвоночного столба. Парасимпатический отдел имеет паравертебральные ганглии и нервные узлы, лежащие вблизи или интрамурально в стенке иннервируемых органов. Аксоны прегангионарных нейронов мозга, идущие к ганглиям, формируют преганглионарные миелинизированные волокна (типа В), они образуют преганглионарные синапсы на эфферентных нейронах ганглия. Аксоны постганглионарных нейронов вегетативных ганглиев формируют постганглионарные безмиелиновые волокна, образующие постганглионарные синапсы на клетках регулируемых органов или эффекторах. В симпатическом отделе преганглионарные нервные волокна более короткие, а постганглионарные - длинные, имеющие многочисленные разветвления. У парасимпатического отдела - наоборот, постганглионарные волокна короткие, так как постганглионарные нейроны расположены интрамурально или вблизи иннервируемого органа. Благодаря такому строению симпатическая нервная система оказывает более диффузные регуляторные эффекты на многие ткани и органы, а парасимпатическая регуляция реализуется более локально.
Афферентное звено вегетативных рефлексов вовлекается раздражением рецепторов внутренних органов, стенок кровеносных и лимфатических сосудов, кожи и даже скелетных мышц. Афферентные волокна расположены вместе с эфферентными волокнами в составе вегетативных нервов (например, в блуждающем нерве) либо смешанных нервов. В центральной нервной системе информация переключается на эфферентные нейроны ганглиев, на восходящие пути к высшим вегетативным центрам головного мозга, к коре больших полушарий, не достигая уровня сознания, и на нейроны соматических рефлекторных дуг. Столь широкая дивергенция обеспечивает интеграцию вегетативных рефлексов между собой и с соматическими рефлексами. В центральных синапсах афферентного звена вегетативной нервной системы выделяется возбуждающий медиатор глутамат, а также нейропептиды, модулирующие эффект синаптической передачи. Наибольшее число афферентных вегетативных волокон от внутренних органов поступает в стволовую часть головного мозга через одиночный тракт и переключается на нейронах ядра одиночного тракта (nucleus tractus solitarii). Это афферентные проводники от каротидных синусов и дуги аорты, от рецепторов легких и желудочнокишечного тракта.
Нервные волокна от внутриорганных афферентных нейронов могут поступать и непосредственно к вставочным и эфферентным нейронам вегетативных ганглиев, в результате чего в самом ганглии без участия центральной нервной системы возможна передача сигнала от афферентного нейрона к эфферентному, т. е. реализация «местных» рефлексов ганглиев вегетативной нервной системы. Такие рефлексы осуществляются с участием внутриорганных ганглиев и превертебральных симпатических ганглиев. Эти местные рефлексы представляют собой наиболее автономные реакции вегетативной нервной системы.
Особенностью эфферентной вегетативной иннервации является мало выраженная сегментарность, благодаря тому, что преганглионарные волокона образуют разветвления, оканчивающиеся в нескольких ганглиях. Постганглионарные эфферентные нервы содержат тонкие (тип С) медленно проводящие немиелинизированные волокна. Эфферентные симпатические волокна иннервируют практически все без исключения органы и ткани, тогда как парасимпатические волокна иннервируют лишь органы грудной и брюшной полости, малого таза (кроме матки), слюнные железы.
Разновидности вегетативных синапсов и их рецепторов. Функционирование преганглионарных синапсов.
Каждое преганглионарное волокно ветвится и образует синапсы на нескольких нейронах ганглия. Такая дивергенция нервных сигналов способствует возрастанию количества периферических структур, вовлекаемых в вегетативную регуляцию функций при возбуждении единичных центральных нейронов. Особенностями преганглионарных синапсов являются:
1) синаптическая задержка проведения, в 5 раз большая, чем в центральных синапсах;
2) большая длительность ВПСП;
3) выраженная и продолжительная следовая гиперполяризация нейронов ганглия.
Эти свойства объясняют медленный и длительный характер реализации вегетативных рефлексов.
Медиатором в преганглионарных синапсах симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы является ацетилхолин, который связывается с Н-холинорецепторами постсинаптической мембраны. Блокаторами этих Н-холинорецепторов, называемых никотино-чувствительными, поскольку рецепторы реагируют на алкалоид никотин, являются кураре и курареподобные вещества (бензогексоний, дитилин и др.).