Гельминтам со сменой хозяев в жизненном цикле для его реализации необходимо пройти через строго обязательный круг промежуточных и окончательного хозяев. Это минимально необходимая, и в некоторых случаях достаточная основа паразитарной системы (Догель, 1962, Беклемишев, 1956, 1970). Однако, у многих эндопаразитических гельминтов при широкой специфичности личиночных и ювинильных стадий количество особей хозяев на данной стадии личиночного развития может быть достаточно велико (от 2-3 и в условиях океанской пелагиали до 5-6 и более). Особенно характерно это явление для океанических гельминтов, реализующих свои жизненные циклы по трофическим каналам биотической структуры сообществ (Нигматуллин, 1987; Marcogliese, 1995). Эти хозяева могут быть как разно-размерными представителями одного вида, так и представителями разных типов, классов и т.д. Это явление связано с последовательным рядом актов поедания хищниками зараженных жертв (принцип "эстафетной передачи").
В одних случаях за счет тех или иных причин (высокий иммунный барьер и т.п.) гельминты, попав в хозяина живыми и активными, погибают (Шигин, 1981). В других случаях в первом подходящем хищнике (хозяине) у личинок происходят морфо-физиологические изменения, специфичные для данной стадии онтогенеза (промежуточный хозяин), а в последующих хозяевах они могут жить, не претерпевая дальнейшего развития (дополнительные паратенические = транспортные хозяева). Дальнейшее онтогенетическое развитие возможно лишь при попадании личинки гельминта в промежуточных хозяев следующего уровня, которые необходимы для прохождения следующей стадии онтогенеза. При этом, благодаря трофическим, пространственным или временным особенностям экологической ниши данного хозяина, личинки гельминтов могут или оставаться в нем неопределенно долго (в соответствии с продолжительностью онтогенеза хозяина), или попадать к хищникам (хозяевам) не имеющих трофических контактов с необходимыми для дальнейшего развития хозяевами.
Последовательный ряд особей дополнительных хозяев для данной личиночной стадии развития гельминта с точки зрения необходимости прохождения через строго генетически детерминированный круг хозяев (морфогенез и половое созревание) не обязателен. Это явление в историческом аспекте вторичное (но возможны и варианты параллельного его формирования наряду с морфо-физиологически обязательными хозяевами), и обусловлено значительной сложностью и удлинением трофических сетей сообществ, особенно в океанической пелагиали. Личинки гельминтов приживаются у этих новых хозяев, и далее ими осваиваются при наличии преадаптации в виде широкой специфичности личиночных стадий гельминтов, или же ее "направленного" расширения (канализированный отбор при увеличении вероятности достижения окончательных хозяев при помощи нового дополнительного хозяина), а также отсутствия у этих новых хозяев непреодолимого иммунного барьера и существенных предпосылок для формирования антигенного паритета паразита и хозяина (обзор: Сергеева, Беэр, 2000).
Далее, если новый хозяин имеет "подходящие" биоценотические связи, он "используется" паразитом для оптимизации путей достижения окончательного хозяина в соответствии с особенностями данной экосистемы и положения в ее пространственной и трофической структуре промежуточных и окончательных хозяев с одной стороны и "нового" хозяина - с другой. Наиболее далеко зашедшее взаимоотношение с такими хозяевами - использование их в качестве паратенических (транспортных) хозяев. Это явление приобретает особенно важное значение в случае значительного накопления личинок гельминтов в теле хозяина. Последних в отечественной литературе обычно называют резервуарными хозяевами, и они являются источником массового заражения следующих хозяев (Скрябин, Шульц, 1937, 1940; Рыжиков, 1954; Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Гинецинская, 1968; Шульц, Гвоздев, 1972). В этих резервуарных хозяевах иногда сосредоточена основная численность личинок данной стадии жизненного цикла популяции гельминта.
В конечном варианте развития этой тенденции "освоения" новых хозяев, некоторые из них могут стать с экологической точки зрения необходимыми (облигатны!) для замыкания жизненного цикла данной популяции гельминта, и далее попасть в категорию промежуточных и или реже окончательных хозяев.
КЛАССИФИКАЦИЯ ХОЗЯЕВ
В соответствии с вышеизложенным, для изучения реальной структуры жизненных циклов и паразитарных систем гельминтов имеет смысл выделить четыре главные группы хозяев, и соответственно четыре уровня структур хозяев в жизненном цикле их гельминтов.
1. Первичная структура хозяев. Генетически и соответственно физиологически жестко детерминированный круг обязательных хозяев, в которых происходят обязательные подготовительные морфо-физиологические стадийные процессы онтогенетического развития и достижение взрослого половозрелого состояния гельминтов. Эти обязательные (Догель, 1962) (=специфичные: Галактионов, Добровольский, 1998) хозяева необходимы для завершения жизненного цикла, через них «проходит» в процессе жизненного цикла основная часть популяции гельминта. По месту в жизненных циклах гельминтов выделяются две основные подгруппы хозяев: 1.1. промежуточные обязательные (I-е, II-е, III-и) и 1.2. окончательные обязательные хозяева, последовательно сменяемые гельминтом в процессе онтогенеза.
2. Вторичная структура хозяев. Факультативные (= малоспецифичные Галактионов, Добровольский, 1998) хозяева в которых также происходит полный или частичный морфогенез и достижение половой зрелости, но они не являются обязательными хозяевами и их заражение данным гельминтом носит случайный характер. Это обычно близкородственные виды по отношению к хозяевам первичной структуры с отличающимися от них экологическими, и в первую очередь, трофическими характеристиками. Они не являются полноценными и необходимыми членами паразито-хозяинных систем, но могут быть использованы частью гельминтов данной популяции для замыкания онтогенеза. В реальных природных ситуациях их выделение и дифференцировка от представителей первой группы обычно представляет большую трудность и возможна лишь при детализированных многолетних эколого-паразитологических исследованиях ориентируясь на низкие показатели экстенсивности, и в меньшей степени, интенсивности инвазии. Они так же, как и представители первой группы, по месту в жизненном цикле гельминтов разделяются на две подгруппы: 2.1. промежуточные факультативные (I-е, II-е, III-и) и 2.2. окончательные факультативные хозяева.
3. Третичная структура хозяев. Экологически обусловленный круг дополнительных (вставочных) паратенических хозяев, в которых паразитируют личинки или ювенильные особи гельминтов. С точки зрения прохождения морфо-генетических процессов онтогенетического развития гельминтов они не обязательны, но экологически в той или иной степени способствуют реализации их жизненных циклов. Дальнейшее заражение также возможно и после смерти дополнительных хозяев при поедании их трупов. По роли в реализации жизненных циклов гельминтов выделяются две подгруппы.
3.1. Дополнительные транспортные хозяева с аггломерацией личинок паразитов – накопительные (= резервуарные по: Рыжиков, 1954) хозяева. В них происходит накопление личинок или ювенильных стадий гельминтов и они необходимы для поддержания репродуктивных частей их популяций на оптимальном уровне (Догель, 1962; Шульц, Гвоздев, 1972). В крайнем варианте, при удлинении пищевой цепи, по которой циркулирует популяции данного гельминта, без участия накопительных хозяев замыкание жизненного цикла популяции гельминта в полной мере невозможно (то есть поддержание численности популяции на существующем уровне). В океанических экосистемах цестоды, нематоды и в меньшей степени дициемидные трематоды на пути к дефинитивным хозяевам – хищникам, стоящим на вершине пищевой сети (акулы, дельфины, скомброидные и ксифоидные рыбы), нектонные кальмары как транспортные накопительные хозяева просто обязательны: прямые трофические контакты между I-II промежуточными хозяевами и дефинитивными отсутствуют. Кальмары, являясь обычной пищей этих хищников, как раз и осуществляют эту роль промежуточного звена, и без них реализация жизненных циклов этих гельминтов было бы невозможно (Гаевская, Нигматуллин, 1976, 1981).
3.2. Дополнительные транспортные хозяева без накопления личинок гельминтов. Они осуществляют передачу личинок гельминтов следующим хозяевам без их значительной аккумуляции в своем теле.
Хозяева этих двух подгрупп являются паратеническими или транспортными т.е. способствующими циркуляции и передаче личинок гельминтов последующим хозяевам по трофической сети. Эти паратенические (от paratenio = продлеваю) хозяева третичной структуры находятся в биотической структуре сообществ на магистральных, или же второ- и третьестепенных "путях" к следующему дополнительному, промежуточному или же окончательному хозяину. В реальных природных ситуациях при начальных описательных паразитологических исследованиях разделение хозяев на собственно промежуточных (особь хозяина, в которой происходит морфогенез) и дополнительных хозяев крайне затруднено. Однако оно возможно при вовлечении паразитологических исследований в общий контекст синэкологических (и в первую очередь трофологических) работ.
4. Четвертичная структура хозяев. Экологически обусловленные латерально-терминальные хозяева, своего рода экологические тупики ("ловушки") в «потоке» жизненного цикла гельминтов. Это своего рода «фиктивные» (Шульц, Давтян, 1955) или случайные (по Marcogliese, 1995, p. 337: Accidental hosts are those which may acquire infection, but are not involved in transmission and reproduction of the parasite) хозяева. Однако, последний термин вряд ли следует использовать для этой группы хозяев, так как в литературе устоялась более общая его трактовка, включая и редко заражаемых хозяев, но участвующих в реализации жизненного цикла паразита (Odening, 1976).
В этих хозяевах можно обнаружить гельминтов, но они не участвуют в дальнейшей передаче паразитов следующим хозяевам, подходящим для реализации их жизненных циклов. Среди них по времени жизни в хозяине выделяются следующие две подгруппы.
4.1. Каптивные или тупиковые хозяева (хозяева - экологические тупики). Гельминты в них живут достаточно долго (крайний вариант - до конца онтогенеза хозяина), но вероятность заражения следующих хозяев (или размножения взрослых форм паразита) близка к нулю. Эти хозяева находятся за пределами функциональных частей трофической структуры сообществ, в которых в норме реализуется жизненные циклы гельминтов. Заражаются они или случайно, или закономерно поедая жертв - обычных промежуточных и дополнительных хозяев. При закономерном заражении для популяций гельминтов каптивные хозяева являются и своеобразной "стерильной зоной выселения", и неизбежной платой за использование трофической структуры сообществ сетевого типа для реализации своих жизненных циклов. В этом случае популяции массовых животных низших трофических уровней используют в пищу самые разнообразные хищники, входящие в различные функциональные подсистемы сообществ.
4.2. Хозяева-убийцы. Это псевдохозяева (=элиминативные хозяева по: Галактионов, Добровольский, 1998, с. 327). После поедания зараженных жертв хозяевами-убийцами, гельминты какое то время находятся в теле хозяина (обычно в пищеварительном тракте) в живом или постмортальном состоянии с нормальным внешним обликом. В результате эти животные могут быть представлены в списках дополнительных, промежуточных или окончательных хозяев тех или иных гельминтов, и эти данные могут использоваться при реконструкции их жизненных циклов и некорректном описании паразитарных систем. Однако эти гельминты вскоре с неизбежностью погибают или за счет действия иммунной системы хозяина, или реже во внешней среде после прохождения транзитом через пищеварительную систему хозяина.
ПУТИ ПОПАДАНИЯ ПАРАЗИТОВ В ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА
1. Поездка в метро или другом общественном транспорте.
2. На руках пассажиров огромное количество яиц глистов и прочих паразитов
3. Купание в озере.
4. В любой пресной и соленой воде содержится до нескольких миллиардов личинок и яиц различных гельминтов (глистов) и др. паразитов.
5. Недоваренные, недожаренные мясо, птица, рыба и яйца птиц.
6. Глисты (гельминты) не только живут сами, но и выводят потомство в живую плоть. Научно доказана высокая термостойкость большинства паразитов.
7. Поели с грядки клубнику, ягоды с ветки в лесу.
8. Споры грибков и зародыши паразитов хорошо приживаются на поверхности ягод.
9. Плохо вымытые фрукты, зелень, ягоды.
10. Личинки глистов и прочих паразитов активно используют растительные продукты для своей миграции.
11. Деньги. Особенно ветхие купюры - это эльдорадо для огромного количества паразитов, глистов и грибков всех стадий развития.
ВЫВОД
В среднем 99,9 % населения планеты взаимодействуют с паразитами. Встречаться с паразитами приходится ежедневно, если не ежечасно. Поэтому, чтобы последствия этого взаимодействия были как можно меньше вредны для человека, необходимо соблюдать определенные правила. Уменьшить риск встречи с паразитом можно, проводя совершенно простые меры предосторожности - достаточно выполнять давно известные правила личной гигиены, поддерживать чистоту жилища, заботиться о здоровье домашних животных, соблюдать правила кулинарной обработки продуктов.
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
1. Материалы с сайта: https://www.antirakcenter.ru/index., Паразиты и паразитарная система. Журнал "Антирак" Copyright 2005.
2. Материалы с сайта: https://www.krugosvet.ru/articles, Кеннеди К. Экологическая паразитология. М., 1978.
3. Материалы с сайта: https://macroevolution.narod.ru/nigmatullin2.htm, Нигматуллин Ч.М. К теории жизненных циклов паразитов, терминология и классификация хозяев по их роли в жизненных циклах гельминтов (март 2002 г. и февраль 2003 г.,, Калининград). Калининград: Изд-во КГТУ. 2004. – С. 96-119.
4. Анохин П.К. Философские аспекты теории функциональной системы. М.: Наука. - 1978. - 400 с.
5. Балашов Ю.С. Термины и понятия, используемые при изучении популяций и сообществ паразитов // Паразитология. Т. 34. Вып. 5. - 2000. - С. 361-370.
6. Беклемишев В.Н. О принципах сравнительной паразитологии в применении к кровососущим членистоногим // Медицинская паразитология, Т. 14. Вып. 1. - 1945. - С. 56-73.
7. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов. Зоологический журнал. Т. 35. № 12. – 1956. - С. 1765-1779.