Чарльз Дарвин доказал, что процесс эволюции органического мира совершается непрерывно и имеет приспособительный характер. В целом этот процесс приводит к общему повышению организации живых существ, но вместе с тем он идет дивергентно. Вопрос о направлениях эволюционного процесса был разработан выдающимися отечественными учеными А.Н. Северцовым и И.И. Шмальгаузеном.
Следует отметить три главных направления эволюции: ароморфоз, идиоадаптацию и дегенерацию.
Первое направление - ароморфоз, или морфофизиологический прогресс. Ароморфозами называют приспособительные изменения, поднимающие организмы на более высокий уровень организации, имеющие универсальное значение и сохраняющие свою полезность при переходе в новую среду.
На ранних этапах развития органического мира выделяют три крупных ароморфоза - возникновение:
1) полового процесса,
2) фотосинтеза и
3) многоклеточных организмов.
Объясните, в чем состоял ароморфозный характер каждого из этих изменений в развитии органического мира.
Важные ароморфозы у растений положили начало новому этапу в развитии всего органического мира - приспособлению к жизни на суше, в новой, во многом более сложной и широкой среде, чем водная. Достаточно вспомнить, какие глубокие изменения в строении и функциях по сравнению с водорослями произошли у псилофитов, чтобы понять значение этих ароморфозов в эволюции. Позднее крупным ароморфозом в развитии растительного мира был переход от размножения спорами к размножению семенами.
В животном мире следует отметить крупные ароморфозы у плоских червей, повлиявшие на всю дальнейшую эволюцию животных, - развитие трехслойности и двусторонней симметрии. Кроме эктодермы и энтодермы, у них возник третий зародышевый слой - мезодерма. В процессе дальнейшей эволюции животных из этого слоя развились стенки кишечника, кровеносная система, мышцы, соединительная ткань, органы размножения, а у позвоночных и скелет.
Двусторонняя симметрия тела привела к разделению тела на передний и задний концы, брюшную и спинную стороны. Разделение функций повысило подвижность, способность захватывать добычу. Считают, что уже у плоских червей наметился выход на сушу - в новую среду. Этот факт подчеркивает значение ароморфозов.
У позвоночных животных палеозойской эры можно проследить ряд ароморфозов. Из них отметим возникновение челюстей у панцирных рыб, легочного способа дыхания и строение плавников у кистеперых рыб. Позднее крупными ароморфозами в развитии позвоночных было появление внутреннего оплодотворения и формирование ряда оболочек яйца, защищающих зародыш от высыхания, усложнение в строении сердца и легких, ороговение кожных покровов. Эти глубокие изменения привели к возникновению класса пресмыкающихся.
Крупные систематические группы - типы, классы и некоторые отряды - произошли путем ароморфозов.
Второе направление - идиоадаптация. Идиоадаптациями называют частные приспособительные изменения, полезные в определенных местных условиях среды, возникшие без повышения общего уровня организации.
Рассмотрим это на примере истории класса земноводных. В засушливые и жаркие периоды палеозойской эры у какой-то части класса в процессе естественного отбора выработались частные приспособления к определенным и ограниченным местообитаниям. Никакого повышения уровня организации у земноводных при этом не произошло, и они сохранили все признаки класса земноводных. Современные амфибии - лягушки, тритоны - хорошо приспособлены к условиям существования в мелких водоемах и сильно увлажненных местах суш.
Защитная окраска дает хороший пример приспособления животных к определенным условиям существования, не связанного с повышением организации.
Примерами идиоадаптации у растений могут служить многообразные тонкие частные приспособления цветка к перекрестному опылению ветром, насекомыми, птицами, млекопитающими (некоторыми летучими мышами), приспособления плодов и семян к рассеиванию, приспособления листьев к уменьшению испарения.
Большинство отрядов и более мелких групп возникло на пути развития частных приспособлений без повышения общей организации.
Третье направление - дегенерация. Дегенерацией называют упрощение организации, связанное с переходом организма к таким взаимоотношениям со средой, при которых он избавляется от острого биологического состязания с другими живыми существами. Но этот переход приводит к регрессу и утрате целого ряда органов, выпавших из-под контроля естественного отбора, как не имеющих жизненно важного значения. Дегенерация часто связана с переходом к сидячему или паразитическому образу жизни. У взрослой асцидии (тип хордовых), ведущей прикрепленный образ жизни, отсутствуют кровеносная и нервная системы и хорда. Ярким примером дегенерации могут служить паразитические черви. Паразитирующая на клевере, хмеле и других растениях повилика лишена главного органа - листа, а вместо корней у нее образуются на стебле присоски, которыми она высасывает питательные вещества из растения-хозяина.
Соотношения различных направлений эволюции. Ароморфозы наблюдаются в эволюции различных групп животных и растений значительно реже, чем идиоадаптации, но они обозначают новые этапы в развитии органического мира.
Новая высшая группа возникает на пути ароморфозов, при этом большей частью проникает в новую среду обитания. В условиях новой среды эта группа претерпевает изменения: одни из них приводят к новым ароморфозам, другие - к идиоадаптациям.
Предпосылкой к новым ароморфозам служит общая примитивная (неспециализированная) организация тела, связанная обыкновенно со способностью органов к выполнению нескольких функций. Примером общей примитивной организации могут быть среди растений псилофиты, среди животных - стегоцефалы и другие переходные формы от низших к высшим систематическим группам. В качестве примера многофункциональности органов можно привести конечность кистеперой рыбы. Многофункциональность органов сохраняется у многих животных и по настоящее время. У большинства наземных млекопитающих конечности выполняют две функции: хождения - главную и плавания - побочную.
Каждый ароморфоз открывает возможности для идиоадаптации, которые и обеспечивают более полное обживание среды путем захвата в ней различных местообитаний без повышения уровня организации.
В случаях упрощения взаимоотношений организмов со средой происходит общая дегенерация.
Горизонтальные плоскости на схеме изображают различные уровни организации. Чем выше уровень организации, тем выше изображена соответствующая ему плоскость. Восходящие ленты обозначают пути ароморфо-0 зов; лента к сниженной плоскости выражает путь регресса - дегенерации. Линии, соединяющие точки на каждой плоскости, показывают дивергентный ход эволюционного процесса, в результате чего возникают идиоадаптации.
Прогресс и регресс в органическом мире. Развитие живой природы, начиная с первичных организмов, шло по восходящей линии, от низшего к высшему, от простого к сложному, т.е. по пути прогресса. Однако понятие о прогрессе в органическом мире не означает, что историческое развитие происходило только по восходящей линии. Оно осуществлялось сложными и разнообразными путями. Прогресс в общей организации всегда оказывался связанным с регрессом - недоразвитием отдельных органов или частей тела. Палеонтологический ряд лошади (стр.69) свидетельствует о прогрессивном развитии этого животного, однако связанном с рудиментацией пальцев, кроме среднего, ключиц и специализации зубов.
"Главное тут то, - указывал Энгельс, - что каждый прогресс в органическом мире является вместе с тем и регрессом, ибо он закрепляет одностороннее развитие и исключает возможность развития во многих других направлениях".
Различают два типа прогресса в органическом мире: морфофизиологический и биологический.
Ароморфоз - это и есть морфофизиологический прогресс, а дегенерация - морфофизиологический регресс.
Что же такое биологический прогресс и биологический регресс?
Биологический прогресс и биологический регресс. Развитие ароморфозов, идиоадаптации, а также изменений при дегенерации создает возможности повышения выживаемости и понижения смертности в популяциях. При высокой выживаемости численность особей в популяциях возрастает, ареал обитания расширяется, темпы образования новых внутривидовых группировок, а в конечном счете и новых видов ускоряются. Это биологический прогресс.
Таким образом, под биологическим прогрессом понимают процесс, который ведет к увеличению численности особей в популяциях, расширению ареала, а также к повышению темпов внутривидовой дифференцировки и образованию новых видов.
Наглядным примером биологического прогресса может служить распространение зайца-русака. Сто лет назад граница его распространения на севере доходила до линии Ленинград - Казань, а к востоку - до реки Урал. В настоящее время это животное на севере распространено в Средней Карелии и далее, на востоке - до Омска, на юге - до Северной Африки, Малой Азии, Крыма, Закавказья и Ирана. Заяц-русак подвергся большой дифференцировке: известно около 20 подвидов его. Еще пример дают нематоды (круглые черви), которые заселяют в настоящее время всю почву Земли, моря и океаны, пресные водоемы; многие из этих червей - паразиты растений, животных и человека. И заяц-русак и нематоды испытывают в настоящее время процессы типичного биологического прогресса.
Биологический прогресс, может быть достигнут при общей дегенерации. Так, например, происходит у животных, ведущих сидячий или паразитический образ жизни, а также у растений-паразитов. У свиного солитера нет кишечника, слабо развита нервная система, способность к самостоятельному передвижению почти отсутствует. Но наряду с упрощением организации это животное обладает присосками и крючками, при помощи которых и держится на стенках кишечника своего хозяина, а также сильно развитыми органами размножения и огромной плодовитостью.
Подавляющее большинство современных видов животных и растений охвачено процессами биологического прогресса. В сельском хозяйстве и в медицине очень важно учитывать процессы биологического прогресса тех или иных видов растений и животных.
В природе наблюдается также процесс, противоположный биологическому прогрессу, - биологический регресс.
Под биологическим регрессом понимают процесс, который ведет к падению численности особей в популяциях и числа самих популяций, сокращению ареала, снижению темпов внутри видовой дифференцировки и уменьшению числа видов.
Биологический регресс может наступить в результате изменения отношений организмов с внешней средой в неблагоприятную для них сторону. Причинами этих изменений могут быть изменения климата, горообразование, наступления и отступления моря и др., а наряду с ними - изменения в отношениях между видами, родами и т.п. В геологическом прошлом многие группы подверглись биологическому регрессу в такой мере, что он привел их к вымиранию. Вымерли трилобиты, гигантские ракоскорпионы. Из многочисленных ветвей древнейших земноводных эволюционировали только ветви, которые повели к образованию современных классов земноводных и пресмыкающихся. Среди растений давно исчезли псилофиты, древние папоротникообразные, семенные папоротники.
В современную геологическую эпоху испытывают биологический регресс, например, плеченогие, пышный расцвет которых относится к девонскому и каменноугольному периодам, в растительном мире - хвощовые и плауновые, наибольшее развитие которых наблюдалось в каменноугольном периоде. Происходит биологический регресс черного таракана, черной крысы, многих видов, обитающих на мелких океанических островах.
С появлением человека причины биологического регресса часто связаны с теми изменениями, которые он вносит в ландшафты Земли, нарушая связи живых существ со средой, сложившиеся в процессе длительной эволюции, например сокращение ареала европейского бобра, выхухоли, европейского зубра и многих других видов животных. Биологический регресс всегда грозит вымиранием. Вот почему мероприятиями по охране природы важно не только сдерживать биологический регресс, но и ликвидировать и предупреждать его.
Ознакомившись с направлениями эволюции органического мира, продолжим рассмотрение дальнейших этапов ее в мезозойскую и кайнозойскую эры, причем вы снова встретитесь с примерами ароморфоза, идиоадаптации и дегенерации.
Приспособление органического мира к наземной жизни в мезозойскую эру
Завоевание суши голосеменными растениями. В триасовом периоде на значительной части земного шара был резко континентальный климат. В новых условиях усилилось развитие голосеменных, получивших большое преимущество перед сосудистыми споровыми растениями.
Голосеменные перешли к новому способу оплодотворения. Половые клетки у них стали развиваться во внутренних тканях. Мужская половая клетка двигалась к женской по пыльцевой трубке без участия воды. Это был ароморфоз исключительно крупного значения, во многом обеспечивший дальнейшее завоевание суши растениями. Притом голосеменные расселялись чрезвычайно быстро благодаря переносу семян ветром и водой. Для мезозойской эры характерно необыкновенно богатое развитие голосеменных растений, продолжавшееся в юрском периоде и до середины мелового.
Победа покрытосеменных. Однако в течение нескольких сотен тысяч лет голосеменные были вытеснены недавно возникшей группой покрытосеменных растений. Пока не установлены окончательные причины этой резкой смены. Возможно, они были связаны с горообразованием конца мезозойской эры - начала кайнозойской и с изменением распределения суши и моря, а также климата.
Предками покрытосеменных были древние голосеменные. К концу мезозойской эры уже существовали однодольные и двудольные растения. Наиболее древние формы покрытосеменных неизвестны. Существует предположение, что они возникли в тропическом поясе на материке, который позднее стал дном океана. Семейства лютиковых и магнолиевых - наиболее древние, судя по примитивному строению цветка и древесины.
В цветках лютиковых и магнолиевых большое количество плодников и тычинок, расположенных по спирали, неопределенное число частей цветка. В древесине сосудисто-волокнистые пучки расположены кольцами. Эти признаки считают древними.
У покрытосеменных произошел крупный ароморфоз - развитие цветка, ставшего широким, универсального значения приспособлением к опылению.
В дальнейшем в цветке выработались многочисленные частные приспособления к опылению различными способами и средствами - идиоадаптации. Из других идиоадаптаций покрытосеменных можно указать приспособления к распространению плодов и семян, а также к уменьшению испарения воды листьями.
Покрытосеменные приобрели ряд важных приспособлений по сравнению с голосеменными. Семяпочки покрытосеменных скрыты в завязи, семена развиваются внутри плода, лучше защищены и обеспечены питательным материалом; у них яркие душистые цветки, привлекающие насекомых, и огромная поглощающая поверхность листьев и корней.
Покрытосеменные растения быстро завладели всей поверхностью Земли, освоили водную среду, дали бесчисленные разнообразные формы: деревья, кустарники, многолетние и однолетние травы. Большую роль в быстром распространении покрытосеменных сыграла их выносливость в различных климатических и почвенных условиях. Развитие листьев, стеблей, характер ветвления обеспечили наилучшее поглощение и использование солнечных лучей.
Пышное развитие покрытосеменных было связано с одновременным развитием высших форм насекомых-опылителей: бабочек, шмелей, пчел, мух и др.
Хвойные и споровые растения не исчезли с распространением покрытосеменных, а продолжали дивергентно развиваться, образуя новые виды. Среди хвойных было много сосен, тиса, секвой, появилась ель; из споровых - мелкие хвощи, плауны, папоротники.
Гигантские пресмыкающиеся. Самая характерная черта развития животного мира в мезозойскую эру - поразительный расцвет и последующее очень быстрое вымирание гигантских пресмыкающихся. В юрском периоде они достигли большого видового разнообразия без повышения уровня организации (идиоадаптации).
Из наземных пресмыкающихся мезозойской эры наиболее замечательны давно вымершие гигантские ящеры-динозавры ("ужасные ящеры"), плотоядные и растительноядные. На рисунке 33 изображен скелет одного из них - диплодока.
В мезозойских морях жили в большом количестве хищные рыбоящеры - живородящие ихтиозавры и крокодилы. В воздухе парили летающие ящеры, одни величиной с воробья, другие с размахом крыльев - видоизмененных передних конечностей - в 7-8 м. Предполагают, что гигантские травоядные пресмыкающиеся питались преимущественно голосеменными растениями.
Подобно голосеменным растениям, гигантские пресмыкающиеся очень быстро вымерли во второй половине мезозойской эры. Причины их внезапного исчезновения окончательно не установлены. В числе причин могут быть похолодание климата, отступление моря в результате поднятия суши, вызвавшее гибель растительности прибрежных низменностей, которой питались растительноядные пресмыкающиеся, и др. С эволюционной точки зрения гигантские пресмыкающиеся представляли собой слепые ветви, не оставившие потомства. Вследствие своей узкой специализации они не выдержали конкуренции с менее специализированными, но способными к дальнейшим ароморфозам пресмыкающимися - предками млекопитающих и птиц.
Первые млекопитающие. Среди древних пресмыкающихся триасового периода встречались мелкие формы, у которых возникли и развились особенности строения, исключительно важные для дальнейшего прогресса. Такими особенностями оказались живорождение, кормление детенышей молоком, постоянная температура тела, дифференциация зубов, образование рыла путем сужения передней части черепа. Все эти приспособительные изменения имели значение ароморфозов в происхождении класса млекопитающих.
Первые млекопитающие, мелкие, примитивные, напоминали современных сумчатых крыс, землероек и ежей. Их предками были зверозубые ящеры.
Млекопитающие имели четырехкамерное сердце и постоянную температуру тела, тогда как у других животных она была переменной. Эти особенности способствовали усилению обмена веществ и энергии, создав возможность вести деятельную жизнь в то "время, когда пресмыкающиеся погружались в спячку. Зародыши у млекопитающих развивались внутри тела матери, после рождения вскармливались ее молоком и по сравнению с потомством других животных истреблялись в меньшей степени. Вместе с постоянной температурой тела защитой от холода им служил волосяной покров. У современных однопроходных - утконоса и ехидны - сохранились некоторые черты, приближающие их к пресмыкающимся.
Первые птицы. В юрском периоде мезозойской эры возникли зубастые птицы. Вспомните признаки пресмыкающегося и птицы у одной из зубастых птиц - археоптерикса.
Считают, что предком зубастых птиц была вымершая группа ящеров конца палеозойской и начала мезозойской эры, передвигавшаяся на задних конечностях и покрытая чешуей. Предполагают, что эта группа ящеров дала начало группе лазающих ящеров, у которых чешуя видоизменилась в перья. Развитие перьевого покрова и приспособлений к полету вместе с повышением организации нервной и кровеносной систем было тем крупным ароморфозным изменением, которое привело к возникновению птиц.
В конце мезозойской эры появились первые настоящие птицы. Постоянная температура тела, четырехкамерное сердце обеспечивали усиленное развитие обмена веществ и энергии; забота о потомстве облегчала выживание; уменьшилась зависимость птиц, как и млекопитающих, от температуры окружающей среды по сравнению с другими животными.
Птицы вытеснили летающих ящеров благодаря важным преимуществам: их крылья приводились в движение сильными мышцами, кости были легкими, наполненными воздухом.
Кормовая база для животных, в особенности птиц и млекопитающих, уже создалась благодаря покрытосеменным.
В мезозойскую эру в морях водились различные виды моллюсков, иглокожих, хотя многие из них вымерли к концу мезозойской эры. Поразительного развития достигли корненожки, известковые раковины которых образовали громадные залежи мела. Древние хрящевые рыбы были вытеснены возникшими еще в триасе настоящими костистыми рыбами, которые быстрее плавали и активнее захватывали добычу при помощи челюстей.
В результате дивергенции непрестанно возрастало видовое разнообразие в пределах каждой крупной систематической группы. Например, число родов головоногих моллюсков - аммонитов - к концу мезозойской эры достигло 900, тогда как к началу ее их было около 400.
Некоторые виды вымирали, сменяясь новыми. И всегда менее специализированные группы в силу большей пластичности своей организации оказывались способными к дальнейшим ароморфозам.