ВКЛЮЧЕНИЯ В РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКЕ

ВАКУОЛИ. ВЕЩЕСТВА КЛЕТОЧНОГО СОКА

Вакуолью называется полость внутри цитоплазмы, ограниченная мембраной, называемой тонопластом, и содержащая клеточный сок. Вакуоли образуются при участии пузырьков аппарата Гольджи и путем отчленения пузырьков от агранулярной (не содержащей рибосом) ЭПС.

В молодых растительных клетках имеются мелкие вакуоли. В старых растительных клетках обычно бывает несколько крупных или одна, занимающая почти все внутреннее пространство клет­ки, вакуоль с клеточным соком. При появлении крупных вакуолей протопласт в виде тонкого периферического слоя прижат к клеточной стенке.

Функции вакуолей:

1. поглощение воды и поддержание тургора играет важную роль при растяжении клеток во время их роста и в общем водном режиме растения;

2. накопление продуктов метаболизма растения (запасных и экскреторных);

3. присутствие в клеточном соке пигментов обусловливает окраску цветков, плодов, листьев, что привлекает опылителей и распространителей семян и плодов;

4. разрушение макромолекул, круговорот их компонентов в клетке. Отдельные компоненты клетки могут попадать в вакуоль и там разрушаться. По этой переваривающей активности вакуоли сравнивают с лизосомами.

Состав клеточного сока

Основной компонент клеточного сока - вода. Остальные вещества варьируют в зависимости от вида расте­ния, и его физиологического состояния. Нередко концентрация веществ в клеточном соке может быть выше, чем в окружающей цитоплазме. При этом в вакуолях могут образовываться кристаллы. Клеточный сок обычно имеет кислую, редко нейтральную и еще реже щелочную реакцию ( например у огурца, тыквы, дыни). Основные группы веществ клеточного сока:

I. Органические кислоты или их кислые соли обусловливают кислую реакцию клеточного сока. Чаще встречаются в клеточном соке незрелых плодов. При созревании плодов они используются как субстрат для дыхания (в цикле Кребса), поэтому кислый вкус исчезает. К ним относятся:

1. Щавелевая кислота преобладает в листьях щавеля и др. Много щавелевой кислоты добыва­ется из торфа.

2. Яблочная кислота преобладает в плодах яблони, ря­бины, вишни, томата. Самый кислый сорт яблок Антоновка содержит око­ло 0,5% яблочной кислоты.

3. Лимонная кислота преобладает в плодах лимона, клюквы, красной смородины, в листьях табака. В соке плодов лимона содержится около 6% лимон­ной кислоты, в листьях табака 8—14%. Лимонная кислота добывается главным образом из листьев табака. При переливании человеку крови для ее кон­сервирования используется натриевая соль лимонной кислоты.

4. Винная кислота преобладает в плодах винограда и малины. В соке винограда около 0,3% винной кислоты.

5. В клеточном соке встречаются аминокислоты и другие органические кислоты.

II. Углеводы, обусловливают сладкий вкус клеточного сока. Углеводы в клеточном соке играют роль запасных питательных веществ. Среди них:

1. Глюкоза, или виноградный сахар, - простейший угле­вод. Чаще всего встречается в плодах растений, входит в состав меда. Глюкоза — твердое бесцветное кристаллизующееся вещество. Легко растворяется в воде. Это простой сахар, или моносахарид. В растении при помощи ферментов часто происходят превращения глюкозы в крахмал и наоборот. Образовавшийся при фотосинтезе из глюкозы нерастворимый первичный крахмал превращается в глюкозу, которая легко растворяется в клеточном соке, проходит через оболочку клеток и переносит­ся из листьев в плоды или другие части расте­ния, где превращается во вторичный крахмал. Глюкоза явля­ется источником энергии в организме. Она широко применя­ется в медицине.

2. Фруктоза, или плодовый сахар, преобладает в зрелых плодах, входит о состав меда. По мере созревания плодов глюкоза переходит в свой изомер - более сладкую фруктозу, а плоды ста­новятся слаще. Фруктоза — твердый, бесцветный, легко рас­творяющийся в воде моносахарид.

3. Сахароза преобладает в клеточном соке корнеплодов сахарной свеклы, стеб­лей сахарного тростника, плодов арбуза, дыни и др. Сахар, употребляемый в пищу, и есть сахароза. В корнеплодах са­харной свеклы содержится до 26%, в стеблях сахарного тростника — до 20% сахарозы.

На флаге Канады изображен лист клена сахарного. В те времена, когда в Америке еще не знали о сахарном тростнике, клен сахарный был важнейшим источником сахара. Из его сладкого сока делали кленовые сиропы, патоку и даже кленовое пиво. Кленовый лист стал символом этой страны.

Из сока пальм (пальмиры, сахарной пальмы, мангровой пальмы и др.) получают основу для производства сахара, вина, спирта и уксуса.

4. Инулин встречается в растворенном виде в клеточном соке многих растений, но преобладает у растений семейства сложноцветных, где он заменяет крахмал (например, в клубнях георгины, топинамбура (земляной груши), в корнях). Инулин — изомер крахмала, бесцветное вещество. Инулин не окрашивается йодом и не образует клейстера. Сферокристаллы инулина иногда разрастаются настоль­ко, что занимают пространство нескольких клеток. Мономером инулина является фруктоза, а не глюкоза как для большинства полисахаридов, что позволяет использовать продукты, содержащие инулин в диетическом питании больных диабетом.

5. Пектиновые вещества часто встречаются раство­ренными в клеточном соке. Плоды яблони, айвы, сливы и др. богаты пектиновыми вещества­ми. Пектиновые вещества используются в кондитерской промышленности как дающие желе (желе, мармелад, пасти­ла и т. п.). Эти вещества имеют большое диетическое значение для человека.

 

III. Гликозиды - это сложные органические вещества, соединения глю­козы со спиртами, альдегидами и другими веществами. Многие гликозиды ядовиты. Многие использу­ются в медицине, технике и в быту. Приятный запах чая, кофе, ванили, горчицы обусловливается гликозидами, распа­дающимися при соприкосновении с воздухом под влиянием ферментов и выделяющими летучие вещества.

В семенах горького миндаля, абрикоса, персика, сливы, вишни, груши, яблони имеется гликозид амигдалин и фер­менты, которые разлагают амигдалин на глюкозу, бензойный альдегид, пахнущий миндалем, и синильную кис­лоту, являющуюся сильнейшим ядом.

В цветках ландыша, листьях наперстянки имеются сердечные гликозиды, действую­щие на деятельность сердца и потому используемые в меди­цине.

К группе гликозидов относятся и многие растительные пигменты. Наиболее распространенными пигментами являются антоцианы и флавоны.

Антоцианы наблюдаются в лепестках цветков, листьях, стеблях, плодах и семенах. Они имеют красный, фиолетовый или синий цвет в зависимости от реакции клеточного сока:

· если клеточный сок кислый, антоцианы имеют красный цвет,

· если нейтральный — фиолетовый,

· если щелочной — си­ний.

Поскольку в одних и тех же клетках реак­ция сока может меняться, постольку и окраска их тоже изме­няется. Так, у растения медуницы в начале цветения цветки красные, потом окраска их становится фиолетовой и, нако­нец, в конце цветения — синей.

Чер­ная окраска, например плодов винограда, черного паслена и др., объясняется тем, что темно-фиолетовые антоцианы име­ются не только в клетках кожицы, но и в клетках мякоти плода.

Флавоны - пигменты желтого или оранже­вого цвета. Желтые и оранжевые плоды мандари­нов, лимонов, апельсинов, желтые цветки неко­торых растений окрашены им.

Итак, окраска растений зависит от пигментов, растворен­ных в клеточном соке (антоцианы, флавон и др.), и от пиг­ментов, образующихся в пластидах (хлорофилл, ксантофилл, каротин и др.). Узнать, от каких пигментов зависит окраска очень легко. Достаточно рассматриваемую часть растения прокипятить в воде: если пигменты были в пластидах, они не перейдут в воду, которая останется бесцветной, и часть рас­тения сохранит прежнюю окраску (например, корнеплод мор­кови в супе); если пигменты были в клеточном соке, они пе­рейдут в воду, так как убитая высокой температурой цитоплазма беспрепятственно пропустит через себя клеточный сок и вода окрасится, а часть растения побледнеет или пол­ностью обесцветится (например, корнеплод красной столовой свеклы в борще).

Биологическое значение пигментов очень велико. Яркая окраска цветков и плодов привлекает опылителей цветков и рас­пространителей плодов и семян.

К глакозидам относится и обладающий сладким вкусом стевиозид (слаще сахарозы в 300 раз!), добываемый из листьев растения стевии. Стевиозид зарегистрирован в пищевой промышленности в качестве пищевой добавки E960 как подсластитель, 25 кг стевиозида эквивалентно 5 т. сахара. Широко используется в пищевой промышленности Японии.

IV. Алкалоиды широко распространены в растительном мире. Название алкалоидам дается обычно по латинскому названию рода или вида растения, в котором их находят. Так, наименование алкалоида табака ни­котина от Nicotiana, алкалоида мака папаверин — от Рараver. Алкалоиды — сложные органические, содержащие азот вещества, горькие и в большинстве случаев очень ядовитые.

Алкалоиды широко применяются в быту и в медицине. Приведем примеры некоторых из них:

Так, листья чая и семена кофейного дерева содержат алкало­ид кофеин, листья табака — никотин. Эти алкалоиды как действующие на центральную нервную систему используют­ся в быту в виде чая, кофе, курительного табака.

Алкалоид хинин, добываемый из коры хинного дерева, спас человечество от малярии.

Алкалоиды морфин, кодеин, папа­верин и др. (всего 22) содержатся в млечном соке мака, называемом опием. Морфин — болеутоляющее и сно­творное, папаверин — болеутоляющее, кодеин — успокаива­ющее кашель средство.

Алкалоид кокаин, добываемый из лис­тьев южноамериканского кустарника кока, — средство для местной анестезии (обезболивания).

Алкалоид стрихнин, добываемый из семян чилибухи (Strichnos) — возбуждающее центральную нервную систему средство.

Алкалоид атропин, добываемый из листьев и семян белладонны и дурмана и листьев белены применяется при некоторых желудочных заболеваниях и в глазной практике как расширяющий зра­чок.

Многие растения ядовиты потому, что содержат ядовитые алкалоиды (часто наряду с другими ядовитыми веществами). Так, ядовитый гриб мухомор содержит ядовитые алкалоиды мускарин и аманитотоксин.

В молодых стеблях и кожуре клубней картофеля имеется ядовитый алкалоид соланин, который распадается при кипячении в воде.

В зернах плодов какао (Theobroma – в переводе с греч. «пища богов») содержится теобромин, вызывающий прилив сил, улучшающий настроение, расширяющий кровеносные сосуды, но не оказывающий вредного воздействия на центральную нервную систему, подобно кофе. Зерна какао используются для приготовления шоколадных плиток, конфет, напитка какао, а выжатое из зерен масло применяется в парфюмерии для изготовления кремов и помад.

 

V. Таннины, или дубильные вещества - это органические вещества, близкие по составу к гликозидам, придающие вакуолям желто-зеленый цвет. Характерным свойством этих веществ является их вяжущий вкус и кислая реакция. Дубильные вещества используются в медицине при воспалении слизистых оболочек. Много дубильных веществ содержится в коре эвкалипта, дуба, ивы, в листьях чая. Наиболее богаты дубильными веществами галлы (чернильные ореш­ки) - болезненные выросты, образующееся на листьях вследствие отложения в ткани листа яиц насекомыми.

Еще большее значение имеют дубильные вещества для ко­жевенной промышленности. Соединяясь с белками кожи, они дают нерастворимые осадки, что используется для дубления кож. Вследствие дубления кожи становятся мягкими, не пропускают воду и не ослизняются.

VII. Неорганические вещества в клеточном соке представлены солями азотной, фосфорной и других кислот. Большое значение в питании и лечении чело­века имеют соли магния, калия, кальция, железа и др., например:

· магнием богаты картофель, капуста, помидоры, абрикосы, персики.

· калием - картофель, капуста, поми­доры, абрикосы, персики, баклажаны.

· много желе­з а, играющего большую роль в кроветворении, в окисли­тельных процессах и процессах роста содержат: земляника, дыни, грибы пшеница и рис (отруби), свекла столовая, огурцы, салат, лук, помидоры, бобовые.

 

ВКЛЮЧЕНИЯ В РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКЕ

 

Включения в растительной клетке могут быть разделены на запасные питательные вещества и отбросы (экскреторные вещества).

К запасным питательным веществам относятся углеводы, белки и жирные масла.

К отбросам относятся кристаллы оксалата (щавелевокислого) кальция, эфирные масла и др. Это разделение включений на запасные вещества и отбросы условно. Роль в клетке веществ, от­носимых к отбросам, еще недостаточно ясна и не исключена возможность открытия их положительной активной роли в питании клетки.

Крахмальные зерна

Крахмал образуется в рас­тении в виде крахмальных зерен. Различают три вида крахмала в растениях: ассимиляционный, транзиторный и запасный. Ассимиляцион­ный (первичный) крахмал образуется в результате фотосинтеза в хлоропластах на свету. Затем этот крахмал превращается в глюкозу, которая в виде раствора транспортируется в другие части растения. Из глюкозы в лейкопластах луковиц, корневищ, семян и прочих запасающих органах образуется снова крахмал, носящий название запасного (вторичного ). Крахмальные зерна вторичного крахмала во много раз больше зерен асси­миляционного крахмала. Если образование вторичного крахмала произошло по пути следования глюкозы в проводящих тканях, то образовавшийся крахмал называется транзиторным.

Крахмальные зерна бесцветны и бывают разнообразной формы. По своему строению это сферокристаллы, состоящие из тон­ких, радиально расположенных игл.

Крахмальное зерно, возникая в лейкопласте, постепенно увеличивается путем наращивания снаружи все новых и новых слоев и потому имеет слоистое строение. Слоистость крахмального зерна объясняется отложением крахмала слоями неравной плотности, с разным со­держанием воды и потому неодинаково пропускающими свет.

В крахмальном зерне обычно хорошо виден центр наслоения, или образовательный центр, откуда начиналось образование зерна. Различают зерна простые, имеющие один центр насло­ения, сложные, имеющие два центра наслоения, и полусложные, являвшиеся сначала сложными, но позже заключенные в общие слои (рис. 1).

По форме, строению и величине крахмальные зерна разных видов растений настолько различаются (рис. 1), что часто представляется возможность определить под микроскопом крахмал того или иного вида растения. Например:

§ крахмальные зерна картофеля имеют яйцевидную форму с центром наслоения ближе к узкому концу, почему и называются эксцентрическими. В диаметре они достигают 100 мкм.

§ крахмальные зерна пшеницы, ржи, ячменя имеют шарообразную или дисковидную форму с центром наслоения в центре зерна и потому называются концентрическими. Это простые крахмальные зерна; слоистость у них заметна слабо (см. рис. 1). В диаметре они достигают 35-45 мкм.

Б

В

Г

Рис. 1. Крахмальные зерна. А — пшеницы (слева показаны в плане, справа — с ребра); Б — кукурузы; В — картофеля; Г — фасоли. 1 — крупное простое зерно, 2 — сложное и 3 — полусложное зерно

 

§ крахмальные зерна фасоли овальной формы с продольной трещиной в центре.

§ крахмальные зерна кукурузы многогранной формы (см. рис. 1). Иногда они имеют в центре трещину.

Не у всех растений запасные углеводы отлагаются в виде крахмала. У некоторых растений, например у представителей семейства сложноцветных, вместо крахмала образуется растворимый в воде изомер крахмала инулин или накапливаются сахара в клеточном соке. У водорослей помимо крахмала, могут откладываться багрянковый крахмал и ламинарин. У не имеющих хлоропластов бактерий и грибов в качестве запасного углевода образуется животный крахмал, или гликоген, который в виде коллоида находится в цитоплазме.

Белковые включения

Запасные питательные белковые вещества встречаются в растительных клетках в виде белковых кристаллов простых или сложных алейроновых зерен.

Рис. 2. Клетка из эндосперма семе­ни клещевины со сложными алейроновыми зернами. Сложное алейроновое зерно: 1 - глобоид; 2 - белковый кристалл; 3 - пространство, занимаемое аморфным бел­ком; 4 - оболочка зерна.

Белковые кристаллы в виде кубиков или октаэдров (восьмигранников) встречаются в цитоплазме, в клеточном соке, внутри алейроновых зерен.

Простые алейроновые зерна можно наблюдать в клетках внешнего слоя эндосперма зерновки пшеницы и других злаков, где они представляются в виде мелких бесцветных шарообразных зернышек.

Сложное алейроновое зерно бесцветно, имеет шарообразную или овальную форму. Происходит сложное алейроновое зерно из вакуолей. По мере высыхания клеток, например, в созревающих семенах, клеточ­ный сок вакуолей теряет воду и содержащиеся в нем белки и другие вещества образуют кристаллы; вакуоль превращается в сложное алейроновое зерно. При прорастании семени, когда клетки обогащаются водой и появляется клеточный сок, сложные алейроновые зерна пре­вращаются в вакуоли. Мембрана на поверхности сложного алейронового зерна – это мембрана вакуоли (тонопласт).

Внутри — большой белковый кристалл (бывает и два кристалла); остальное пространство заполнено аморф­ным белком и глобоидом (бывает и два глобоида) (рис. 2). Глобоид — шарообразное тело, состоящее из фитина – вещества, содержащего фосфор. Величина алейроновых зерен колеб­лется от 1 до 55 мкм.

Пшеничная мука состоит из крахмальных зерен, алейроновых зерен и клеточных оболочек. Если из муки сделать тесто и долго про­мывать его проточной водой, то таким образом удаляются из теста крахмальные зерна и останутся преимущественно алейроновые. Взятый кусок теста значительно уменьшится, будет желтым и клейким. Это в основном клейковина. Она растягивается, как резина и состоит из алейроновых зерен.