Дигибридное скрещивание. Закон независимого наследования.
Поведение альтернативных форм одного признака Менделю объяснил принцип расщепления, наблюдаемый при моногибридном скрещивании. Следующий его шаг – прослеживание наследования двух разных признаков: дигибридное скрещивание.
С пониманием поведения отдельных черт, Мендель продолжал спрашивать себя, а как ведут себя разные черты по отношению друг к другу, влияют ли они друг на друга или нет. Он решил проследить за тем, как передаются 2 признака, не обращая внимание на множество других, отличающих родителей характеристик.
Как Мендель проводил дигибридное скрещивание
Рассмотрим скрещивание, включающее различные аллели формы семян (круглые R и морщинистые r) и аллельные признаки цвета семян (желтый Y, зеленый y). Скрещивая чистые линии растений (дигомозиготы) с круглыми жёлтыми семенами (RRYY) и с морщинистыми зелеными (rryy), Мендель получил единообразное гетерозиготное потомство F1 с одним и тем же фенотипом (круглые и жёлтые семена) и генотипом (RrYy – дигетерозигота).
При записи такого типа задач нужно помнить, что каждая пара аллелей расходится в разные гаметы и два аллельных гена, отвечающие за один признак, например RR, не попадают в одну половую клетку.
| R: | ♀ RRYY | ♂ rryy |
| G: | RY | ry |
| F1: | RrYy Жёлтые гладкие семена. |
Результат показал, что закон единообразия гибридов первого поколения проявляется не только при моногибридном, но и при дигибридном скрещивании. Теперь мы знаем, что это соблюдается при условиях, что родительские формы гомозиготны, при полном доминировании и когда неаллельные гены лежат в негомологичных хромосомах.
Для наглядности скрещивание можно записывать так, чтобы было видно, что аллельные гены лежат в разных хромосомах
Дигибридное скрещивание: расщепление по фенотипу в поколении F2
Анализируя полученные результаты, сначала рассмотрим количество возможных фенотипов в поколении F2 , которое дало данное дигибридное скрещивание. Мендель сомневался, увидит ли он только два родительских фенотипа: с круглыми жёлтыми и морщинистыми зелёными семенами, или дополнительно появиться круглые зелёные, морщинистые желтые семена.
Если бы признаки наследовались сцеплено, то образовалось бы только два типа гамет: RY и ry. Но в случае с горохом и признаками, выбранными Менделем наследование происходило независимо, поэтому у родителей второго поколения образовалось 4 типа гамет: RY, ry, Ry и rY. Так проявился уже знакомый нам закон расщепления.
Дигибридное скрещивание удобно рассматривать в решетке Пеннета
Чтобы рассмотреть все варианты возможного потомства, удобно построить решетку Пеннета. Это квадрат 4х4 с 16 возможными результатами. Из неё мы видим, что есть 9 растений с круглыми желтыми, 3 с морщинистыми желтыми, 3 с круглыми зелеными и 1 с морщинистыми зелеными семенами. Это демонстрирует фенотипическое соотношение 9:3:3:1, характерное для признаков, которые ведут себя независимо.
| R: | ♀ RrYy | ♂ RrYy |
| G: | RY, ry, Ry, rY | RY, ry, Ry, rY |
Решётка Пеннета
| ♂ ♀ | RY | ry | Ry | rY |
| RY | RRYY | RrYy | RRYy | RrYY |
| ry | RrYy | rryy | Rryy | rrYy |
| Ry | RRYy | Rryy | RRyy | RrYy |
| rY | RrYY | rrYy | RrYy | rrYY |
Решётка Пеннета наглядно
Принцип независимого наследования. Третий закон Менделя
Что же на самом деле наблюдал Мендель? Из 556 семян, полученных при дигибридном скрещивании, он увидел следующие фенотипические результаты:
· 315 круглых жёлтых (обозначаются R_Y_, где подчёркивание указывает на наличие любого аллеля);
· 108 круглых зелёных (R_ yy);
· 101 морщинистых жёлтых (rr Y__);
· 32 морщинистых зелёных (rr yy).
Эти результаты очень близки к соотношению 9:3:3:1. (Ожидаемое 9:3:3:1 соотношение для 556 потомства составляет 313:104:104: 35). Соотношение 9:3:3:1 называют фенотипическим радикалом и используют при решении задач.
Оказалось, что аллели двух генов ведут себя независимо друг от друга и не влияют на неаллельные признаки. Круглые и морщинистые семена встречаются в соотношении примерно 3:1 (423: 133), так же как и жёлтые и зелёные (416:140). Аналогичные результаты Мендель получил и для других пар признаков. Значит, дигибридное скрещивание – это два независимо протекающих моногибридных скрещивания.
Отсюда можно сделать вывод, что при скрещивании гетерозиготных особей, отличающихся по нескольким парам альтернативных признаков, в потомстве наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении (3+1)n, где n – число признаков в гетерозиготном состоянии.
Мы называем это третьим законом Менделя – законом независимого наследования.
Закон независимого наследования имеет следующую формулировку: при скрещивании двух гомозиготных организмов, анализируемых по двум (или более) парам альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается независимое комбинирование генов разных аллельных пар и соответствующих им признаков.