Содержание
Введение
. Классификация лесной растительности
. Древесные лесные растения
. Кустарниковые и кустарничковые лесные растения
. Травянистые лесные растения
Используемая литература
Введение
ЛЕС - компактный массив деревьев и кустарников. Более трети поверхности суши покрыто лесами или пригодно для их развития. Однако занятые лесами площади неравномерно распределены между материками и даже в пределах каждого из них. Например, лесной покров охватывает почти половину Южной Америки, около трети Европы и США и значительную часть Африки и Азии; в Австралии их, напротив, мало, а некоторые крупные страны, например Египет, вообще безлесны. Полностью отсутствуют леса в Антарктиде и Гренландии, но на крайнем юге последней растут невысокие деревья.
Хотя наиболее характерный признак леса - присутствие деревьев и кустарников, это не просто древесная растительность, а сложное сообщество (или экосистема), состоящая из тесно связанных между собой элементов. Как и все экосистемы, лес образован совокупностью живых организмов (биотой) и неживой (абиотической) средой их обитания. Лесная биота помимо деревьев и кустарников включает другие растения (травы, мхи, грибы, водоросли и лишайники), а также позвоночных и беспозвоночных животных и бактерии. Абиотическая составляющая представлена воздухом, почвой и водой. Все эти компоненты живой и неживой природы тесно взаимосвязаны благодаря прохождению потока энергии через экосистему и круговорот в ней кислорода и других веществ. Например, энергия солнечного света используется растениями для фотосинтеза - процесса образования органических питательных веществ из воды и углекислого газа. Поскольку это свойственно только зеленым растениям, все животные должны поедать либо эти растения, либо других животных, которые в свою очередь питаются растениями. Таким образом, растения прямо или опосредованно обеспечивают пищей все прочие организмы. Как побочный продукт фотосинтеза в воздух выделяется кислород, пополняющий его запасы в атмосфере. Бактерии и другие организмы, участвующие в процессе разложения органической материи, играют жизненно важную роль в лесных экосистемах. Они превращают сложные химические соединения, из которых состоят отходы обмена веществ и остатки растений и животных, в простые, которые могут быть вновь использованы организмами
Классификация лесной растительности
Классификация лесной растительности четко связана с классификацией лесов, она является одной из основных ее составляющих. В один ряд с ней становится классификация почв и климатических условий. Существует много типов лесов и много способов их классификации. Например, их можно классифицировать по географическому распространению (восточные, тропические и т.д.) или по положению в рельефе (равнинные, пойменные и т.д.). Их можно также группировать по сезонному аспекту. Так, леса считаются вечнозелеными, если живая листва сохраняется на деревьях круглый год. В листопадном лесу листья опадают с наступлением холодного или сухого сезона, и деревья ежегодно на протяжении нескольких недель или месяцев остаются голыми. Некоторые леса, например дубравы юго-запада США, образованы деревьями, сбрасывающими старые листья и формирующими новые в течение двух-трех весенних недель. Такие сообщества можно назвать полулистопадными или полувечнозелеными.
Иногда основанием для классификации лесов являются характерные признаки образующих их древесных пород, и леса соответственно делят на хвойные, широколиственные, смешанные и т.п. В классификации возможно также сочетание морфологических и сезонных характеристик (например, вечнозеленые хвойные или широколиственные листопадные леса). В другом случае используют названия лесообразующих пород (дубово-кариевые или краснодубово-белодубово-голокариевые леса и т.д.).
Для некоторых целей, особенно коммерческих, полезно классифицировать леса по относительному возрасту деревьев. Например, одновозрастные древостои состоят из деревьев приблизительно одинакового возраста, разновозрастные - из деревьев широкого возрастного диапазона.
Выделяют также редкостойные (светлые) или сомкнутые леса. В первом случае кроны деревьев, как правило, не соприкасаются и не перекрываются, и полог оказывается прерывистым. В сомкнутом лесу он более или менее непрерывный и образован переплетающимися или перекрывающими друг друга кронами деревьев.
Еще одна описательная классификация основана на степени нарушенности лесов, главным образом в результате деятельности человека. Например, в девственном (коренном) лесу растут главным образом зрелые или старые (перестойные) деревья, и остальная растительность искусственно не изменена. На вырубках, пожарищах и заброшенных полях развиваются вторичные, или производные, леса.
Рассмотрим методологические принципы построения классификации. Для лесных растений одна из классификаций жизненных форм разработана А.Б. Безделевым и Т.А. Безделевой. Другой вариант разработан А.Г. Крыловым (1983). При выборе признаков для анализа, сравнения и классификации видов лесных растений в системе жизненных он принял несколько условий:
набор признаков должен разносторонне характеризовать экологически значимые морфологические свойства видов;
для удобства оперирования количество признаков не должно быть слишком большим;
признаки должны быть универсальными для сопоставления растений различных форм роста;
экологические свойства видов должны учитываться наряду с морфологическими особенностями.
Особое внимание было обращено на признаки листьев, так как именно облиственные растения во время вегетационного периода создают характерную структуру растительного сообщества, а листовой аппарат фитоценоза, ответственный за его газообмен с воздушной средой, является главным источником продуктов фотосинтеза и потребителем элементов минерального питания.
В результате был выбран следующий набор морфологических и экологических признаков видов лесных растений.
Основная форма роста - качественный признак принадлежности к деревьям, кустарникам, кустарничкам, лианам, травам.
Характер вегетативного разрастания - для кустарников, кустарничков и трав. Признак преимущественно качественный.
Надземные размеры растений. Для основных форм роста - свои количественные градации высоты растений.
Продолжительность жизни и размеры листьев.
Консистенция листовой пластинки.
Теневыносливость (экологический признак).
Отношение растений к влаге (экологический признак).
Отношение растений к плодородию почв (экологический признак).
. Жизненные формы деревьев
Выделены следующие "группы" жизненных форм одноствольных термопериодических летнеактивных деревьев, большинство из которых уже давно и широко используется лесоводами и геоботаниками:
Низкие (ценотически подчиненные) деревья
Широколиственные деревья
Мелколиственные деревья
Пойменные тополя (широколистные пойменные)
Пойменные древесные ивы (узколистные пойменные)
Летнехвойные деревья
Темнохвойные деревья
Светлохвойные (боровые) деревья
Между частью групп трудно провести границы, но по формам организации типичных представителей они хорошо различаются. Группы с немногочисленными или экологически сходными представителями можно не дифференцировать. Наиболее сложны и богаты представителями в Приморье широколиственные и низкие (ценотически подчиненные) деревья. Среди первых можно выделить мелколиственно-широколиственные деревья, собственно широколиственные деревья и плотно-широколиственные ксеромезофильные деревья. При дальнейшей дифференциации групп жизненных форм широколиственных деревьев целесообразно учитывать их различия по высоте и по отношению к климатическим и почвенным условиям.
Обращает на себя внимание обособленное положение дуба монгольского. Он обладает умеренным сходством с липой маньчжурской, тополем Максимовича, березой маньчжурской и лиственницей ольгинской. По морфологическим особенностям дуб - явно "широколиственное" дерево. Однако его засухоустойчивость, светолюбие и относительная неприхотливость к почвенным условиям заметно выделяют его из большой группы мегатрофных, теневыносливых и собственно мезофильных широколиственных пород.
Среди низких лиственных деревьев выделяются собственно лесные (ценотически подчиненные) деревья и растения производных (серийных) лесных группировок, существенно отличающиеся экологически и биоморфологически (от Alnus hirsuta до Padus maackii).
По эколого-морфологическим признакам очень тесную группу образуют мелколиственные деревья, хотя они могут существенно отличаться по эколого-ценотическим особенностям в субальпийско-подгольцовых (Betula lanata), таежно-неморальных (В. соstata), дубравных (В. davurica) ценозах и серийных группировках (В. mandshurica и Populus davidiana).
Биоморфологически сходные главнейшие виды хвойных в Приморье - Pinus koraiensis и Picea ajanensis, составляют ядро темнохвойных пород. К ним примыкает Abies nephrolepis, Taxus cuspidata и Abies holophylla.
Лиственница экологически может быть сближена также с таежными лесообразователями, но по характеру приспособленности к среде и по совокупности биоморфологических черт она обнаруживает еще большее сходство с березами. Особняком среди хвойных стоит сосна густоцветковая, или могильная (Pinus funebris), по экологическим особенностям (светолюбие, ксерофитизм) приближающаяся к дубу монгольскому.
Более полно жизненные формы древесных растений Дальнего Востока приведены в схеме ниже.
. Жизненные формы кустарников
Свыше 30 видов кустарников дальневосточных лесов и смежной с лесами болотной, подгольцовой и лесотундровой растительности были сопоставлены по ряду морфологических и экологических признаков.
По размерам А.Г. Крылов различает высокие (выше 2 м), средней высоты (1-2 м) и низкие кустарники (ниже 1 м). По характеру вегетативного разрастания - аэроксильные (надземное образование новых побеговых систем) и геоксильные (подземное) кустарники.
Так же как и для характеристики трав, для кустарников использованы морфолого-экологические признаки листьев и принадлежность к экологическим группам в отношении влажности и богатства почв. Анализ экологического и ценотического значения отдельных морфологических признаков кустарников приводит к выводу о неравноценности отдельных признаков в разных группах растений.
Заметно обособлены кедровый стланик, полулистопадные олиготрофные рододендроны (Rhododendron dauricum, R. mucronulatum), вечнозеленые олиготрофные приземистые кустарники.
Аэроксильные Philadelphus tenuifolius, Lonicera gibbiflora, L. praeflorens, Acer barbinerve и геоксильные Eleutherococcus senticosus, Corylus mandshurica, Euonymus pauciflora, E. macroptera тоже могут быть объединены по совокупности экологических и морфологических свойств в эколого-ценотическую группу неморальных кустарников.
А.Г. Крылов, вслед за И.Г. Серебряковым (1964), рассматривает кустарники как тип жизненных форм, включающий деревянистые растения средних размеров - высотой от 0,5 до 4(6) м. Одна из отличительных черт биологии большинства кустарников - смена побеговых систем в онтогенезе (возрастном цикле). Она не свойственна большинству деревьев. За счет этой биологической особенности у кустарников постоянно обновляются надземные оси, что при ограниченных размерах этих растений и при недолговечности их осевых побегов позволяет им неограниченно долго сохранять свою роль в сообществе.
Однако этот признак не может быть безоговорочно принят как главная отличительная особенность всех кустарников, так как в условиях, неблагоприятных для активного вегетативного развития, деревянистые растения средних размеров (кустарники) могут длительное время развиваться без смены побеговых систем.
Причислять на этом основании растения скромных размеров (например, лещины) к деревьям вряд ли имеет смысл. Здесь мы имеем дело с кустарниками низкой вегетативной активности. С другой стороны, не следует причислять к кустарникам многоствольные деревья, способные неоднократно давать, порослевые побеги и сменой побеговых систем напоминающие многие кустарники. От кустарников их отличает значительная долговечность надземных осей (стволов) и большие надземные размеры стволов и крон взрослых растений.
При выделении классов жизненных форм кустарников выделены, как обычно, лиственные и хвойные кустарники. Среди лиственных кустарников на уровне подкласса целесообразно разделить вечнозеленые и листопадные растения. В подклассе листопадных кустарников выделены три группы жизненных форм, различающиеся совокупностью признаков. В названиях групп отражены их экологические различия. Биоморфологические особенности, скоррелированные с более узкой адаптацией к почвенно-гидрологическим, а отчасти к климатическим условиям, позволили дифференцировать группы жизненных форм на подгруппы. Группы и подгруппы жизненных форм кустарников выделяются по комплексу эколого-морфологических признаков и представляют собой достаточно естественные совокупности сходно приспособленных растений.
Лещина разнолистная - пример адаптации лесного широколистного кустарника к условиям периодического дефицита влаги (зона дубовых лесов). По сравнению со своими сородичами из неморальных лесов она обладает более плотными светолюбивыми листьями и способностью произрастать на сухих местообитаниях, при оптимуме - на свежих местообитаниях. К сходным условиям адаптирована другой вид подлеска дубняков - леспедеца двуцветная. Биоморфологически она отличается довольно мелкими листьями, быстрым нарастанием тонких и длинных побегов, частично отмирающих в зимний период, поздним и продолжительным цветением. Близкую жизненную форму имеет секуринега полукустарниковая. Однако она никогда не образует таких обильных зарослей на большой площади, как леспедеца.
. Жизненные формы трав и кустарничков
В качестве опыта А.Г. Крыловым (1983) построена классификация трав и кустарничков, доминирующих в покрове лесов Приморья. Сходные жизненные формы или те же виды растений распространены в различных регионах умеренного пояса. Поэтому данная классификация жизненных форм имеет не только методическое значение. Она может использоваться при анализе синузиальной структуры нижних ярусов фитоценозов лесной, бореальной (таежные леса) и неморальной (широколиственные леса) растительности.
Группы, выделенные по характеристикам листового аппарата. Для количественного сопоставления размеров листьев разных групп травянистых растений, имеющего экологическое значение, использованы придержки размеров листьев, применяемые для целей систематики.
По форме листьев злаки и осоки существенно отличаются от "разнотравья", иной характер фотосинтетического аппарата имеют хвощи и папоротники.
По продолжительности жизни листьев различаются растения с однолетними листьями, с перезимовывающими листьями и с дву-многолетними листьями ("вечнозеленые").
По теневыносливости листового аппарата можно различать растения светолюбивые, средне-теневыносливые и глубоко-теневыносливые. По консистенции листа выделяются травы с нежными листьями, с обычными листьями, жестколистные и толстолистные.
По размерам надземных вегетативных органов различаются травы крупные (выше 0,5 м), средние (0,15-0,5 м) и низкие (меньше 0,15 м).
По характеру побегов и способности к вегетативному разрастанию травы можно подразделить на вегетативно малоподвижные, дерновинные, длиннокорневищные и ползучие. Все кустарнички во флоре Дальнего Востока - вегетативно подвижны.
Сопоставление сходства по всем признакам позволило выделить четко очерченные экологические группы и дать им среднюю групповую характеристику по тем же признакам. Для сопоставления использовались также обычные качественные градации по отношению растений к влажности и пищевому режиму почв.
Эколого-морфологические классы. По совокупности признаков с дополнительным учетом эколого-ценотических и биологических особенностей видов выделены наиболее четкие группы жизненных форм. В одну группу выделились высокотравье, крупнотравье и крупные папоротники. Можно также отметить близость к лесо-луговому разнотравью вегетативно малоподвижного широкотравья и крайних по отношению к влажности почв "разнотравных" видов. Отчетливо обособились рыхлодерновинные лесные осоки, таежное мелкотравье, длиннокорневищные папоротники и таежные кустарнички.
. Высокие и крупные гигромезофильные и мезофильные травы и папоротники („крупнотравье", высокотравье) - результат адаптации к богатым влажным почвам в условиях лугов или разреженных лесов.
Формируемый травяной покров отличается мощным развитием, высокой сомкнутостью и значительной устойчивостью, в связи с чем большинство особей в течение ряда лет занимает лишь свое место. Хорошее развитие получают как подземные, так и надземные органы. У многих представителей ортотропные высокие стебли и крупные листья.
. Вегетативно малоподвижные мезофильные травы средних размеров ("разнотравье"), приспособленные к сообитанию в сомкнутом травостое на суходольных, довольно богатых почвах. Меньшее плодородие и некоторая сухость почв объясняют уменьшение размеров растений. В класс разнотравья входит и широкотравье.
. Длиннокорневищные крупные и средних размеров травы местообитаний с неустойчивыми почвенными условиями или переменной ценосредой (например, под пологом леса). Почвенные условия достаточно благоприятны, о чем свидетельствуют значительные размеры растений, но пригодность местообитаний для длительного существования растений на одном месте постоянно нарушается.
Группа включает растения серийных луговых, лугово-болотных группировок или травяного покрова лесов на среднебогатых почвах. Данная группа объединяет очень пестрый набор жизненных форм.
. Рыхлодерновинные невысокие травы ("осочки") - доминанты травяного покрова на свежих, часто суховатых почвах. Конкуренция со стороны других жизненных форм трав ослаблена слишком дренированными почвами либо снята неблагоприятной лесной ценосредой.
. Вегетативно подвижное лесное мелкотравье - травы темнохвойной тайги. Развиваются в условиях неблагоприятной световой и почвенной среды, сильно преобразованной сомкнутым древостоем.
С недостатком света и элементов минерального питания коррелируют малые размеры растений, а вегетативная подвижность - приспособление к изменяющимся микросредам в приземном ярусе.
. Мезофильные вегетативно подвижные кустарнички - иная форма, свойственная напочвенному покрову тайги.
В экологических группах может наблюдаться большая или меньшая вариабельность особенностей видов.
Выделенные „основные группы" жизненных форм трав можно включить в экологическую систему на правах классов. Далее в классах выявляются более однородные группы жизненных форм - либо стержневые для всего класса, либо обладающие своеобразными эколого-морфологическими чертами, либо представляющие собой переходные звенья от одного класса к другому.
Морфологические особенности вышеуказанных групп жизненных форм травянистых лесных растений можно проиллюстрировать схематически. На рис. 1 показаны основные габитуальные отличия классов жизненных форм крупнотравья и разнотравья. Общие отличительные черты крупнотравья - большая величина надземной части растения и крупные листья. В пределах класса осмунд выделяется плотными вайями и мощными длинными корневищами, внешне собственно крупнотравье и высокотравье разнятся лишь размерами. В той и другой группе отдельные представители могут обладать или не обладать вегетативной подвижностью.
В классе разнотравья центральное место принадлежит мезофильному лесному и луговому разнотравью: средние размеры растения, средние размеры листьев, факультативная вегетативная подвижность. Габитуально сходное с крупнотравьем крупное ксеромезо-фильное разнотравье экологически гораздо ближе к разнотравью. Специализация к условиям сухих или сырых почв у разнотравья не сопряжена с резкими габитуальными отличиями. К сухим почвам хорошо приспособлена группа плотнолистного разнотравья. Гигрофильное разнотравье характеризуется уменьшением ширины листьев (Sanguisorba parviflora, Pedicularis resupinata).
Изображение строения широкотравья трех групп жизненных форм (см. рис. 1) показывает одновременно их сходство (среднего и крупного размера листья, одноярусное расположение листового аппарата) и различия (вегетативная подвижность и неподвижность, надземные размеры растений). Таким образом, если по комплексу количественных и качественных признаков разнотравье и широкотравье различить почти невозможно, то исконно неморально-лесные растения (широкотравье) имеют вполне отчетливые габитуальные различия.
Длиннокорневищные злаки и осоки представлены 7 схемами строения вегетативных органов растений, соответствующих группам жизненных форм различной экологической специализации.
Мезофильные лесные осоки - экологический аналог длинно-корневищного широкотравья. На сырых почвах имеются крупные злаки (Calamagrostis langsdorffii), осоки (Carex dispalata), сопоставимые по размерам с гигрофильным крупнотравьем.
Экологическим аналогом ксеро-мезофильного разнотравья является группа плотнолистных крупных ксеро-мезофильных злаков (Spodiopogon sibiricus, Arundinella anomala). В том же направлении адаптирован Pteridium aquilinum.
Мезофильные длиннокорневищные травы - характернейшие растения лугов и лесов в условиях поймы, а также серийных ценозов на богатых почвах.
Интересно отметить, что идентичную с узколистной крапивой жизненную форму имеют бор развесистый, многие уремные растения, например, котовник маньчжурский.
Длиннокорневищные луговые и лесные злаки образуют свою естественную группу жизненных форм. С группой длиннокорневищных мезофильных злаков связаны лесные рыхлодерновинные вейники ксеромезофильной (Calamagrostis arundinacea) и гигромезофильной (С. obtusata) специализации.
С длиннокорневищными мезофильными лесными папоротниками имеют большое эколого-морфологическое сходство вегетативно подвижное широкотравье, мезофильные лесные осоки и мезофильное лесное мелкотравье (рис. 3). Эти папоротники не только родственны крупным лесным папоротникам, но и имеют с ними много общего в экологических свойствах, что наглядно выражается в частом совместном произрастании тех и других в растительных сообществах. В благоприятных для роста и развития условиях надземные размеры длинно-корневищных папоротников близки к размерам крупных папоротников. На обедненных почвах и в условиях сильного угнетения под пологом сомкнутого древостоя длинно-корневищные папоротники по размерам и жизненной форме приближаются к мелкотравью.
Дерновинные "осочки" и ксеромезофильные ирисы представлены тремя близкими группами жизненных форм (см. рис. 3). На схеме во всех группах показан один тип вегетативного разрастания особи. Среди мелких "осочек" у Сагех ussuriensis - иной тип разрастания. За счет побегов на укороченных корневищах формируются небольшие плотные дернинки, от которых отходят длинные корневища, дающие начало новым дернинкам (парциальным кустам). В результате особь или клон уссурийской осоки может иметь обширную рыхлую дерновину, состоящую из множества дерновинок, соединенных длинными корневищами. Но роль в сообществе всех этих осок и ирис одинакова.
Мелкотравье показывают достаточно широкую амплитуду приспособленности к условиям увлажнения у растений данного класса жизненных форм: от ксерофильных боровых растений до таежно-болотных гигрофитов. Стержневой группой жизненных форм здесь является вегетативно подвижное лесное мелкотравье, характерное для темнохвойной тайги, иных бореальных лесов и неморальных сообществ.
Далее рассмотрим описание основных лесных растений.