Функция: частое деление и соответственно обеспечение роста органов растения.
Это клетки мелкие, с крупными ядрами, тонкими стенками, овальной и округлой формы.
По расположению на растении меристемы бывают:
· верхушечные
· боковые
· вставочные
По времени возникновения:
o первичные формируются в молодом, растущем элементе растения
o вторичные формируются в уже сформированном органе
Клетки меристем не дифференцированы, т.е. в них нет сформированных полностью пластид, недоразвита ЭПС и комплекс Гольджи.
Из меристем сложены, прежде всего, конусы нарастания (первичные меристемы) – кончик корня и верхушка побега.
Вторичные меристемы:
§ камбий – нарастание стенки в толщину
§ феллоген – пробка в корне и стебле
ВОПРОС 4. Проводящие и основные ткани, их характеристика
Проводящие такни обеспечивают проведение по растению снизу вверх воды и сверху вниз синтезированных в листьях органических веществ. Обычно группируются вместе с клетками механической ткани, запасающими клетками, в совокупности образующие проводящие пучки.
Различают ксилему (древесину) и флоэму (луб).
· Ксилема, или древесина, включает трахеиды и сосуды. Они обеспечивают движение воды, солей, которые всосал корень – снизу вверх. И те и те составлены мертвыми клетками
§ Трахеиды – мертвые, вытянутые и на концах заостренные клетки. Располагаются одна над другой. Стенки утолщенные, одресневевшие (пропитанные лигнином). Клетки имеют поры в верхней и нижней стенках (эти стенки достаточно тонкие). Характерны для папоротникообразных и голосеменных.
§ Сосуды характерны для древесных покрытосеменных - продольные ряды мертвых клеток. Поперечные стенки разрушены и множество таких клеток фактически членики, составляющие длинную трубку. В результате вода передвигается быстро.
· Флоэма, или луб – сложная ткань, состоящая, в первую очередь, из живых клеток – ситовидных трубок и клеток-спутниц.
§ Ситовидные трубки – длинные вытянутые клетки, стоящие одна над другой. Их поперечные стенки пронизаны, как сито, многочисленными порами. В результате через эти поры протягиваются тяжи цитоплазмы. Клетки безъядерные, но цитоплазма живая, и по ней перемещаются органические вещества от листьев в стебель à корень и т.д.
Митохондрии ситовидных трубок устроены очень просто.
Ситовидные трубки недолговечны – функционируют один сезон.
§ Функционирование ситовидных трубок обеспечивают ядерные клетки-спутницы. Непосредственно в перемещениях веществ они не участвуют. Они маленькие. Стенки отверстий в поперечных оболочках ситовидных трубок выстланы каллёзой (углевод).
И ксилема и флоэма обычно включают в себя помимо проводящих элементов механические ткани.
Основная ткань, или паренхима, занимает большую часть пространства между другими постоянными тканями стеблей, корней и других органов растения. Основные ткани состоят в основном из живых клеток, разнообразных по форме. Клетки тонкостенные, но иногда утолщенные и одревесневшие, с постенной цитоплазмой, простыми порами. Из паренхимы состоят кора стеблей и корней, сердцевина стеблей, корневищ, мякоть сочных плодов и листьев, она служит хранилищем питательных веществ в семенах. В различных органах растения основная паренхима выполняет неодинаковые функции, поэтому выделяют несколько подгрупп основных тканей: ассимиляционную, запасающую, водоносную и воздухоносную.
Ассимиляционная ткань, или хлорофиллоносная паренхима, или хлоренхима, - ткань, в которой осуществляется фотосинтез. Клетки тонкостенны, содержат хлоропласты, ядро. Хлоропласты, как и цитоплазма, расположены постенно. Хлоренхима находится непосредственно под кожицей. В основном хлоренхима сосредоточена в листьях и молодых зеленых побегах растений. В листьях различают палисадную, или столбчатую, и губчатую хлоренхиму. Клетки палисадной хлоренхимы удлиненные, цилиндрической формы, с очень узкими межклетниками. Губчатая хлоренхима имеет более или менее округлые рыхло расположенные клетки с большим количеством межклетников, заполненных воздухом.
Аэренхима, или воздухоносная ткань, - паренхима со значительно развитыми межклетниками в разных органах характерна для водных, прибрежно-водных и болотных растений (камыши, ситники, кубышки, рдесты, водокрасы и др.), корни и корневища которых находятся в иле, бедном кислородом. Атмосферный воздух доходит до подводных органов через фотосинтетическую систему посредством передаточных клеток. Кроме того, воздухоносные межклетники сообщаются с атмосферой с помощью своеобразных пневматод - устьиц листьев и стеблей, пневматод воздушных корней некоторых растений (монстера, филодендрон, фикус баньян и др.), щелей, отверстий, каналов, окруженных клетками-регуляторами сообщений. Аэренхима уменьшает удельный вес растения, что, вероятно, способствует поддержанию вертикального положения водных растений, а водным растениям с плавающими на поверхности воды листьями - удержанию листьев на поверхности воды.
Водоносная ткань запасает воду в листьях и стеблях суккулентных растений (кактусы, алоэ, агавы, толстянки и др.), а также растений засоленных местообитаний (солерос, биюргун, сарсазан, солянки, гребенщик, черный саксаул и др.), как правило, в аридных областях. Листья злаков также имеют крупные водоносные клетки со слизистыми веществами, удерживающими влагу. Хорошо развитые водоносные клетки имеет мох сфагнум.
Запасающие ткани - ткани, в которых в определенный период развития растения откладывают продукты обмена - белки, углеводы, жиры и др. Клетки запасающей ткани обычно тонкостенны, паренхима живая. Запасающие ткани широко представлены в клубнях, луковицах, утолщенных корнях, сердцевине стеблей, эндосперме и зародышах семян, паренхиме проводящих тканей (фасоль, ароидные), вместилищах смол и эфирных масел в листьях лавра, камфарного дерева и др. Запасающая ткань может превращаться в хлоренхиму, например, при прорастании клубней картофеля, луковиц луковичных растений.
ВОПРОС 5. Покровные и механические ткани, их характеристика
Покровные ткани
Обеспечивают:
1) Защиту растения от неблагоприятного воздействия среды
2) Обмен с внешней средой, поглощение нужных веществ, выделение ненужных
По времени происхождения первичная и вторичная ткань. Покрывают растение снаружи.
· Эпидермис (кожица) покрывает листья, молодые стебли, плоды цветка снаружи. Всегда 1 слой клеток, уложенных плотно. Бесцветная, хотя и живые, с вакуолью. Стенка утолщена неравномерно (наружная толще). Нередко снаружи кутикула. М.б. выросты, направленные наружу – волоски (кроющие – заполненные воздухом для защиты от температурных условий, от потери воды; железистые, жгучие).
В кожице, чаще всего на нижней стороне листа, присутствуют устьица – 2 клетки бобовидной формы. Между ними устьичная щель, над которой находится воздушная полость – межклетник. В отличие от других клеток кожицы, устьичные клетки зеленые – ядра и хлоропласты, и благодаря фотосинтезу они могут менять свой объем. Вследствие этого устьичная щель м.б. широкой, очень узкой и вообще смыкаться. Через устьице растение осуществляет газообмен с внешней средой, и через него испаряется вода. Испарением воды осуществляется сосущая сила, заставляющая корни всасывать воду и далее поднимать ее вверх. Тем самым обеспечивается и обмен веществ внутри растения, и фотосинтез.
· Эпиблема покрывает кончик корня чуть выше конуса нарастания. 1 слой клеток: живых, тонкостенных, образующих выросты – корневые волоски, благодаря которым увеличивается площадь соприкосновения корня с почвой (до 1 см длиной волоски). Снаружи они сплющенные, плотно приклеиваются к частичкам почвы и создают среду для микроорганизмов, которые минерализуют органическое вещество, т.е. увеличивают количество питательных веществ в почве. существуют короткое время.
· Экзодерма располагается на корне выше эпиблемы и фактически является внешним слоем первичной коры корня. Это м.б. и живые клетки, и клетки, на стенках которых откладывается суберин (пробки).
· Перидерма – многослойная вторичная покровная ткань, заменяющая собой первичные покровные ткани на стеблях и корнях. Тоже характерно опробковение.
Механические ткани выполняют опорную функцию – скелет.
§ Колленхима – клетки дифференцируются рано, долго сохраняют способность к растяжению, не мешают расти и в то же время обеспечивают прочность. Характерно для наземных органов, т.е. по периферии стебля, по краю листовой пластинки и вдоль главной жилки листа. Клетки живые, нередко с хлоропластами. Уложены плотно, без межклетников. Клетки вытянуты по оси органа, оболочки клеток целлюлозные, но утолщенные неравномерно. На поперечном сечении многоугольные. Выдерживают очень большую нагрузку, но под ее действием необратимо растягивают. Клетки гибкие, пластичные, прочные. Более типичны для двудольных.
§ Склеренхима (для однодольных) образована вытянутыми клетками с заостренными концами (склеренхимные волокна) или клетками с примерно одинаковыми размерами в разных направлениях (каменисты).
Склеренхимные волокна – мертвые клетки, оболочка толстая, одресневевшая с немногочисленными порами. Они обеспечивают сопротивление на излом и изгибание, а также в древесине обеспечивают прочность и сжатие стебля под тяжестью кроны. В корнях увеличивают сопротивление на разрыв от натяжения.
ВОПРОС 6. Понятие о вегетативных и генеративных органах. Корень, его функции
Все растения делятся на 2 большие группы:
1) Слоевищные (тело не разделено на органы. Это водные, низшие)
2) Листостебельные (тело разделено на органы)
Вегетативные органы:
o Побег (листья и стебель)
o Корни
Вегетативные органы обеспечивают жизнедеятельность растения и во многих случаях вегетативное размножение.
Генеративные органы:
o Цветок
o Семя
o Плод
Они обеспечивают половое размножение.
Корень – осевой вегетативный орган растения. На корне нет листьев и нет генеративных органов.
Корень имеет цилиндрическую форму, к верхушке вытянут на конус. При прорастании семени корень первым появляется за пределами кожуры и растет верхушкой.
Корни закрепляют в почве растение, обеспечивают всасывание и поступление в растение воды и минеральных веществ, необходимых для осуществления нормальной жизнедеятельности организма. В их клетках происходит синтез разнообразных и жизненно важных соединений. Корень может служит хранилищем запасных веществ, используемых растением в определенные периоды вегетации. В некоторых случаях на корнях закладываются придаточные почки, из которых развиваются новые надземные побеги.
Функции:
1) Закрепление растения в грунте
2) Обеспечение всасывания воды и минеральных веществ, необходимых для жизнедеятельности
3) Синтез жизненно важных соединений
4) Накопление и хранение питательных веществ у многолетних растений
5) Закладка придаточных почек
ВОПРОС 7. Внешнее строение корня. Виды корней и типы корневых систем. Видоизменения корней
Корень имеет цилиндрическую форму, к верхушке вытянут на конус; на корне нет листьев и генеративных органов. При прорастании семени корень первым появляется за пределами кожуры и растет верхушкой. Верхушка корня покрыта чехликом. Наличие чехлика характерно только для корней. Он защищает нежные клетки образовательной ткани от механических повреждений почвенными частицами. Углубляясь в почву по мере роста, корень «роет землю». При этом с поверхности чехлика сшелушиваются клетки, а по ним, как по смазке, скользит корень. Отчуждение наружных клеток сопровождается новообразованием их с внутренней стороны чехлика.
В корне выделяют 5 зон:
1. Зона деления – кончик корня из меристемы. Происходит нарастание корня в длину. Эти клетки делятся в 2х направлениях: вверх и вниз. Те, которые отделяются вниз, приобретают толстые оболочки, погибают и в совокупности образуют защитный корневой чехлик. Вверх – далее преобразуются клетки самого корня.
2. Зона растяжения – клетки перестают делиться, начинают расти в длину и корень еще больше удлиняется. Цитоплазма эти клеток вакуолезируется.
1я зона + 2я зона = зона роста (первичная меристема)
3. Зона дифференциации клеток – клетки приобретают строение, позволяющее им выполнять ту или иную функцию.
4. Зона всасывания, или корневых волосков – в длину 2-3 см. там, где располагается эпиблема. всасывание воды и минеральных солей. Есть проводящие ткани, т.е. проведение вверх воды и солей.
5. Зона проведения, или ветвление корня (зона боковых корней) – переход от зоны одной к другой очень плавный.
По происхождению и расположению различают:
o Главный корень, или корень 1го порядка, развивается из зародышевого корня семени. Он всегда один
o Придаточные корни возникают из нижней части стебля
o Боковые корни отрастают в зоне ветвления и от главного и от придаточных корней
Корневая система – совокупность всех корней растения. Различают стержневую и мочковатую КС.
§ Стержневая КС имеет хорошо развитый длинный главный корень
§ Мочковатая КС – главный корень рано перестает расти и его догоняют придаточные корни. возникает пучок не очень длинных мног-х корней.
Ризосфера – совокупность прикорневой зоны почвы, богатой микроорганизмами. Микроорганизмы обеспечивают минерализацию органических веществ и перевод элементов питания, труднодоступных для высших растений.
Микориза – симбиоз почвенных грибов и корней высших растений. Грибные нити могут даже прорастать внутрь корня и очень активно оплетают корень снаружи. Гифы (нити) грибов дополнительно всасывают воду для растения, а растение делится с грибами питательными веществами.
Ветвление корней бывает:
· Верхушечным – разделение конуса роста на 2 или 3 участка
· Боковым – зона роста, растяжения, всасывания, проведения
Видоизменения корней связаны с усилением какой-либо функции корня.
Ø При условии запасающей функции – корнеплоды. В их образовании участвует главный корень и иногда дополнительно нижняя часть побега. Всегда 1.
Ø Корневые клубни (корневые шишки) образуются из боковых и придаточных корней и обычно их много.
Характерны и одни и другие для двулетних и многолетних растений.
Ø У эпифитов (пр. тропические орхидеи) придаточные корни поглощают воду из воздуха. У некоторых тропических растений с огромной кроной (бан-ян) корни вырастают от веток и служат опорой огромной кроне.
Ø Есть растения ходульными корнями (приливно-отливные зоны)
Ø Дыхательные корни у растений переувлажненных мест.
Ø Придаточные корни – присоски (у плюща) и усики (у ванили) обеспечивают прикрепление растений к опоре.
Ø У бобовых главным образов на боковых корнях образуются разрастания – клубенькИ, внутри которых живут азотфиксирующие бактерии.
ВОПРОС 8. Внутреннее строение корня (на примере корня ириса)
Внутреннее строение корня различно в разных его зонах.
Первичное строение с дифференциацией тканей – уже в зоне всасывания.
Здесь выделяются на поперечном срезе 3 участка:
1) Кожица, или эпиблема
2) Первичная кора корня:
1. Внешний – экзодерма – это плотно сомкнутые клетки угловатой формы
2. Паренхима – клетки овальные, уложены относительно рыхло, промежутки между клетками – межклетник – заполнены воздухом
Функция:
o Запасание веществ
o Синтез веществ, необходимых растению
o Запас воздуха, нужного клеткам
o Через паренхиму происходит перемещение всосавшейся воды (и солей) внутрь, к центру, к проводящим тканям
3. Эндодерма – один слой клеток. У многих из них часть стенок утолщенные. Они опробковевают (суберин) или одресневевают (лигнин) и делают клетки непроницаемыми для воды. Но между этими клетками остаются неизмененными пропускные клетки. Именно через них идет поток воды (и солей) к третьему участку – в центральный цилиндр.
3) Центральный цилиндр включает в себя чередующиеся, уложенные по кругу пучки флоэмы (голубой) и ксилемы. Флоэма – живые клетки, по которым двигаются органические вещества, опускаются сверху вниз. Ксилема – мертвые сосуды. Вместе комплексы клеток составляют проводящий пучок. Он окружен одним или несколькими слоями мелких живых клеток – перицикл.
Вторичное строение корня обнаруживается выше, в т.ч. в зоне проведения и характерно для двудольных. Здесь из паренхимных клеток, располагается между ксилемой и флоэмой, формируется камбий – вторичная образовательная ткань.
Камбий состоит из делящихся клеток. Новые клетки отделяются в 2х направлениях: в сторону ксилемы à новые сосуды внутрь; в сторону флоэмы à новые ситовидные трубки (вторичные). Камбий отдельных пучков соединяется с перициклом, и вместе они начинают увеличивать корень в толщину (из клеток перицикла возникают клетки паренхимы сердцевинных лучей).
При значительном увеличении диаметра центрального цилиндра первичная кора растрескивается и сшелушивается, сдирается грунтом. К этому времени из перицикла образуется пробковый камбий, или феллоген. Он отделяет кнаружи клетки-пробки собственно защитной ткани.
ВОПРОС 9. Побег. Основные элементы побега. Строение почки. Разнообразие почек. Развитие побега из почки
Побег – это стебель с листьями и почками. При этом почка – укороченный зачаточный побег.
Листья не долговечны. На стебле после их опадания остается листовой рубец – участок, покрытый пробкой. Листья располагаются в узлах на стебле. Промежутки между узлами – междоузлия. Участок между листом и стеблем – листовая пазуха.
Почки в зависимости от расположения:
o Пазушные (в пазухе листа)
o Верхушечные (на верхушке стебля)
o Придаточные (на междоузлиях и иногда даже на листьях)
o Спящие (не раскрываются в очередной сезон)
Строение почки:
§ Верхушечный конус нарастания
§ Листья
§ В пазухах листьев почки
§ Укороченный стебель
Листья закладываются внутри от конуса нарастания. Растут они сразу в нескольких направлениях. Но при этом внешняя часть листа растет быстрее. В результате листья загибаются над конусом нарастания, защищая ее.
Почки бывают:
· Открытые (почечных чешуй нет)
· Закрытые (самые внешние листочки пропитываются смолами, лигнином и преобразуются в почечные чешуи – защита)
По назначению почки:
o Вегетативные (внутри присутствуют листья)
o Генеративные (внутри присутствуют зачатки цветков)
o Смешанные (и листья и зачатки цветков)
Закладка пазушных почек – переход к ветвлению побега. Иногда ветвление бывает и верхушечным.
ВОПРОС 10. Строение и типы побегов. Ветвление и нарастание побегов. Видоизменения побегов
Побег – это стебель с листьями и почками. При этом почка – укороченный зачаточный побег.
Листья не долговечны. На стебле после их опадания остается листовой рубец – участок, покрытый пробкой. Листья располагаются в узлах на стебле. Промежутки между узлами – междоузлия. Участок между листом и стеблем – листовая пазуха.
Побеги бывают:
§ Удлиненные – с длинными междоузлиями (фикус, монстера, липа, дуб)
§ Укороченные – отличаются очень короткими междоузлиями (одуванчик, подорожник)
По расположению в пространстве:
ü Прямостоячие
ü Наклонные
ü Восходящие
ü Приподнимающиеся
ü Ползучие
ü Вьющиеся вокруг опоры (лианы)
ü Цепляющиеся за опору (горох)
Ветвление побегов. Из боковых почек на материнском побеге могут возникать дочерние побеги, или побеги следующего порядка.
Начало новому побегу дают боковые почки – боковое.
Верхушечное – результат раздвоения верхушки побега, когда вместо одного конуса появляются два новых (у плаунов, некоторых папоротников и реже у пальм).
Побеги следующего порядка м.б. одинаковыми – равновильчатое ветвление – или один побег оказывается более мощным и является как бы продолжение материнского побега. Меньших размеров побег отклоняется в сторону – неравновильчатое ветвление.
Нарастание побегов. В течение многолетней деятельности конуса нарастания формируются многолетние оси, сложенные серией последовательно развивающихся из верхушечной почки побегов, которые являются побегами одного порядка – моноподиальное нарастание. (клен, дуб, ясень, клевер ползучий, вероника лекарственная)
Симподиальное нарастание – многолетние оси нарастают при развертывании боковой почки. формирующийся из боковой почки побег нередко растет в направлении побега предшествующего порядка. В результате образуется многолетняя ось, сложенная побегами разных, следующих друг за другом порядков. (береза, ива, клевер средний, пырей ползучий)
Видоизменения побега обычно связаны с усилением какой-либо функции, которая выполняется попутно.
1) Столон (земляника, клубника – усы) – горизонтальный побег, однолетний, удлиненный, предназначен для вегетативного размножения и распространения. стебель с вытянутыми междоузлиями, от узлов отходят чешуевидные листья. На нем м.б. листья – мелкие. Есть почки, из которых м. развиваться новые надземные побеги. При этом на узле образуются придаточные корни. Междоузлие разрушается – несколько новых растений. (звездчатка дубравная – новые зеленые листья; земляника – чешуйчатые листья).
2) Клубень – утолщенная часть побега. М.б. подземными (картофель) и надземными (кольраби). То, что клубень – побег, доказывают: почки («глазки») и листовые рубцы («бровки»).
3) Луковица: есть сильно укороченный стебель – донце, от которого отходит много придаточных корней. Есть видоизмененные листья. Между ними есть почка. В пазухах некоторых листьев тоже м.б. почки.
У репчатого лука основная часть луковицы – сочные основания листьев. В них откладываются питательные вещества и вода.
Луковицы характерны для многолетних растений и предназначены для быстрого возобновления весной. Защитная функция.
У лилии луковица составлена не основаниями листа, а самими листьями. Короткие, сочные, утолщенные. В пазухах таких листьев м.б. пазушные почки и из них м. развиваться луковички-детки.
4) Корневище – подземные побеги. М.б. горизонтальными, вертикальными, идущими наклонно. На корневище в узлах располагаются листья – чешуйчатые, позеленевшие. От узлов м. отходить многочисленные придаточные корни. От узлов из придаточных почек м. развиваться надземные побеги. В самом корневище – запас питательных веществ.
ü Длиннокорневищные (пырей 70-80 см). (пырей, мать-и-мачеха)
Корневище характерно для многолетних растений.
ü Короткорневищные (ирис 1-5 см). (ирис)
Вегетативное размножение, распространение, сохранение растения.
5) Колючки – защита (груша, боярышник), происходят из побега. У барбариса – из листа. Ткани, слагающие колючки, одревесневают и основная масса их приходится на механические элементы.
6) Усы, усики – у винограда из побега, у гороха из листовых зачатков.
7) Кладодии и филлокладии – видоизмененные побеги, берущие на себя функцию фотосинтеза. Если плоский зеленый стебель способен к длительному нарастанию, побег называют кладодием. Если стебель обладает ограниченным ростом и по внешнему виду напоминает лист, - филлокладием. Листья у таких растений либо редуцированы (филлокактусы), либо сильно упрощены и недолговечны (иглица). Обычно такие видоизменения связаны с дефицитом воды. Функцию фотосинтеза выполняют зеленые утолщенные стебли.
8) Суккулентные растения связаны с дефицитом воды и у них либо стебель разрастается, запасая воду (кактусы), либо листья (алоэ).
9) Ловчие листья предназначены для дополнительного азотного питания (кузовчатка, росянка).
ВОПРОС 11. Внутренне строение стебля древесных растений (на примере липы)
Выделяют 3 участка:
1. Внешний – эпидермис – слой клеток, недолговечный. Характерен либо для однолетних растений, либо для однолетних побегов деревьев. Клетки уложены плотно, неокрашенные. Очень часто на поверхности с внешней стороны толще оболочка и м.б. восковые отложения для усиления защитной функции.
2. Первичная кора включает снаружи – механическую ткань колленхиму, далее внутрь – основная паренхима (с запасающей функцией) и эндодерма – тонкий слой клеток, внутри которых откладывается крахмал.
3. Центральный цилиндр состоит из перицикла (здесь многослойного), от которого отделяются кнаружи склеренхимные волокна, а внутрь – тонкостенные клетки паренхимы. Еще глубже располагается флоэма и ксилема. Между флоэмой и ксилемой – камбий (делящиеся клетки), который обеспечивает рост стебля в толщину и пополнение проводящей ткани флоэмы и ксилемы, и образованием клеток паренхимы.
Самый центр стебля занимает сердцевина – клетки, в которых могут откладываться прозапас питательные вещества.
Флоэма входит в состав коры стебля – луб.
В стеблях древесных растений в первичной коре закладывается феллоген – пробковый камбий. Его клетки тоже делятся в 2х направлениях: кнаружи отделяются клетки-пробки, заменяющие собой кожицу, а внутрь – несколько слоев феллодермы – живые запасающие клетки. Вместе пробка, феллоген и феллодерма – перидерма.
В пробке м.б. чечевички – небольшие отверстия – поры для дыхания.
Феллоген м. закладываться неоднократно, и в результате на поверхности стебля формируется корка из нескольких перидерм.
ВОПРОС 12. Лист, его функции. Морфология листа. Формации листьев и разнолистность. Метаморфозы листа
Лист – боковое образование на стебле.
Функции листа:
1) Фотосинтез
2) Транспирация (испарение воды)
3) Газообмен
Строение листа:
· Листовая пластинка
· Черешок (не всегда)
· Прилистники
Листовая пластинка – обеспечивает все функции.
Черешок – снизу имеет основание листа для прикрепления к стелю в узле. Черешок выносит лист к свету и снижает благодаря своей гибкости удары дождевых капель, града, действие ветра.
Прилистники особенно важны в начале развития листа. Они защищают еще в почке зачаточный побег и листья, а в сформированных листьях м. выполнять фотосинтезирующую функцию, видоизменяться в колючки или, срастаясь, образуют раструб – полую трубку вокруг стебля для защиты узла.
Листья делятся на:
o Черешковые (береза, липа, дуб)
o Сидячие черешка не имеют (одуванчик, алоэ, пшеница). У них нижняя часть расширенная, охватывает побег – листовое влагалище. Оно очень важно для защиты участков, где происходит нарастание стебля.
Листья бывают с прилистниками (шиповник) и без прилистников (кислица, ландыш).
Листья:
ü Простые – из одной листовой пластинки (клен, тополь, дуб)
o Цельнокрайные:
§ Пильчатые
§ Игольчатые
§ Горольдчатые
§ Лопастные
o Изрезанные:
§ Трехдольные
§ Пятидольные
§ Пятилопастные и т.д.
ü Сложные – из нескольких листовых пластинок – листочков. Сложные листья опадают осенью не все сразу, а по листочкам.
В зависимости от числа листочков:
o Тройчатосложные (клевер)
o Пальчато-сложные (каштан)
o Непарноперистосложные (шиповник, рябина)
o Парноперистосложные (у бобовых; желтая акация)
По очертанию листовой пластинки:
§ Овальные
§ Ромбические (береза)
§ Яйцевидные (граб, подорожник)
§ Почковидные (копытень)
§ Округлые и т.д.
По жилкованию:
· Сетчатые (большинство двудольных)
o Перистое (липа)
o Пальчатые (дуб)
· Параллельные (злаки)
· Дуговые (ландыш)
По рассеченности:
1) Если расчленение не достигает половины листовой пластинки – лопастной лист
2) Лист раздельный, если расчленение идет глубже середины пластинки
3) Лист рассеченный, если расчленение доходит до основания листовой пластинки
Листорасположение:
o Очередное, или спиральное – каждый лист прикрепляется в своем узле (персик, тополь, липа, яблоня)
o Супротивное – в одном узде 2 листа (клен, сирень, звездчатка)
o Мутовчатое – в одном узле 3 и более листьев (олеандр, вороний глаз)
У многих растений, в первую очередь древесных, листья на одной ветке имеют черешки разной длины. Это позволяет каждому листу, чередуясь с другими листьями, найти самый светлый участок. В этом случае говорят о листовой мозаике.
Метаморфозы листа:
1) Колючки – защита (груша, боярышник), происходят из побега. У барбариса – из листа. Ткани, слагающие колючки, одревесневают и основная масса их приходится на механические элементы.
2) Усы, усики – у винограда из побега, у гороха из листовых зачатков.
3) Филлокладии – видоизмененные побеги, берущие на себя функцию фотосинтеза. Если стебель обладает ограниченным ростом и по внешнему виду напоминает лист, - филлокладием. Листья у таких растений либо редуцированы (филлокактусы), либо сильно упрощены и недолговечны (иглица). Обычно такие видоизменения связаны с дефицитом воды. Функцию фотосинтеза выполняют зеленые утолщенные стебли.
4) Суккулентные растения связаны с дефицитом воды и у них либо стебель разрастается, запасая воду (кактусы), либо листья (алоэ).
5) Ловчие листья предназначены для дополнительного азотного питания (кузовчатка, росянка).
ВОПРОС 13. Внутренне строение листа в связи с выполняемыми функциями
Сверху и снизу пластинку покрывает кожица (эпидермис). Клетки плотно уложенные, часто причудливой формы, бесцветные, с утолщенной внешней стенкой. Защитные. Некоторые из клеток кожицы преобразуются в волоски. Защитный волосок (3 клетки) и железистые волоски (3 клетки; крайняя накапливает вещества типа муравьиной кислоты).
Среди клеток кожицы встречаются, особенно на нижней стороне, устьичные клетки. Они располагаются по 2, имеют бобовидную форму, и между ними находится устьичная щель. Форма клетки может меняться. Много воды – клетки надутые, щель широкая. Мало воды – наоборот. Над устьичной щелью межклетник – воздушная полость. Через устьица происходит испарение воды à создается сосущая сила, заставляющая корни всасывать воду, а воду из корней поднимает выше в стебель и листья. Дыхание листа – газообмен.
Глубже располагается хлорофиллоносная паренхима. Она в верхней части листа – столбчатая, или палисадная, а с нижней части – губчатая. Столбчатая – клетки удлиненные, расположены перпендикулярно листовой пластинке, внутри создают осень крупную длинную вакуоль. Цитоплазма по периферии клетки с большим количеством хлоропластов. Клетки расположены плотно. Либо в 1 ряд (м.б. 2 слоя).
Лист пронизывают жилки, составленные механическими и проводящими тканями, собранными в проводящие пучки. В составе проводящего пучка и флоэма и ксилема, и механические элементы.
Жилкование м.б. разным:
o Параллельное (у злаков)
o Дуговое (ландыш)
o Сетчатое (большинство двудольных)
· Перистое (липа)
· Пальчатое (дуб)
ВОПРОС 14. Влияние экологических факторов на внешнее и внутренне строение листьев. продолжительность жизни листьев. Листопад
Высшие растения различны по экологии:
Ø Ксерофильные – растения сухих местоположений
Ø Водные растения – частично или полностью находящиеся в воде
Ø Влаголюбивые растения – на суше, где достаточно увлажненная почва
Существуют особенности в строении листовой пластинки и внутренней структуре листа:
1) Ксерофиты: возможны суккулентные формы запасания воды (некоторые злаки: кутикула препятствует испарению).
Есть железистые волоски – создают облако из эфирных масел, что уменьшает испарение.
Есть опушения на листьях (медвежье ухо, мать-и-мачеха, некоторые виды полыни).
У злаков очень узкие листья. Вследствие жары меняют свое положение в пространстве - устанавливаются против солнца самой узкой частью.
2) Водные растения. Расположение устьиц не снизу, а сверху.
Достаточно часто есть кутикула – изолирующая функция от воды (кубышка желтая, кувшинка белая).
В листья содержатся воздушные полости. Благодаря этому лист обладает плавучестью.
Листья, произрастающие в тени и на свету, различаются в паренхиме. У светолюбивых очень хорошо выражена столбчатая паренхима – основной вид фотосинтезирующей ткани. При дефиците света у растения хорошо выражена губчатая паренхима.
Растения делятся на листопадные и вечнозеленые. Листопадные каждый год сбрасывают листья, а вечнозеленые сбрасывают листья-хвоинки раз в несколько лет, причем не одновременно т потому выглядят вечно зелеными. Их листья узкие, покрыты толстым слоем кутикулы, устьица спрятаны глубоко и на зиму плотно смыкаются. Большинство этих растений на зиму тоже впадают в состояние покоя.
Листопад:
1. Старение листьев на фоне снижения температур. Замедляются обменные процессы, в том числе образование хлорофилла. Накапливаются в тканях и клетках ненужные продукты обмена, уменьшается количество РНК, соединений азота и калия. Фотосинтез замедляется. Питательные вещества оттекают, а новые почти не образуются.
2. Уменьшение количества хлорофилла ведет к изменению окраски листьев (проявляется каротин – оранжевый, ксантофилл – желтый или желто-бурый, антоциан – красный).
3. Параллельно с этим на черенке листа в основании закладываются клетки отделительного слоя. Эти клетки ослизняются. Слизь уменьшает прочность соединения клеток, и черешок, фактически, оказывается прикрепленным к стеблю только проводящим пучком и этой слизь