Изменчивость — это свойство живого приобретать новые признаки или утрачивать прежние. Выражается это свойство в том, что практически каждый признак существует как минимум в форме двух фенов, а часто их число выражается десятками. В этом проявляется полиморфизм признаков. Изменчивость противоположна консерватизму наследственности. Изменчивость обусловила все многообразие живой природы в ходе эволюции.
Оценка разнообразия признаков у особей в пределах вида, породы, сорта всегда производится по их фенотипическому проявлению. Причины фенотипического разнообразия могут быть разными: различие генотипов или различие только фенотипов, вызванное разными условиями среды, в которых находятся организмы с одинаковыми генотипами. По этому принципу выделяют два типа изменчивости: генотипическую, или наследственную, и фенотипическую, или ненаследственную
Фенотипическая изменчивость проявляется в двух формах:
— онтогенетическая, или возрастная;
— модификационная.
Онтогенетическая изменчивость проявляется в процессе индивидуального развития и выражается в закономерных изменениях биохимических, физиологических, морфологических и других особенностей организма, проявляющихся с возрастом. Время и последовательность появления этих изменений в онтогенезе строго определяются генотипом. Эта форма изменчивости характерна тем, что, несмотря на возрастные различия, генотип организма остается неизменным.
Модификационная изменчивость – это разнообразие в проявлении одинаковых генотипов в различных условиях среды. Предел, в котором может изменяться конкретный признак, строго контролируется генотипом и называется нормой реакции генотипа.
Модификационная изменчивость имеет ряд характеризующих ее свойств: модификации:
— не наследуются;
— имеют массовый характер;
— по характеру адекватны, т. е. степень выраженности признака находится в прямой зависимости от вида и продолжительности вызвавшего их фактора;
— модификации, как правило, бывают приспособительными;
— модификации дают непрерывный ряд изменений и группируются вокруг среднего типа.
Получается, что фенотипическая изменчивость наследственно обусловлена: генотип контролирует все изменения в ходе онтогенеза и все пределы, в которых могут изменяться признаки. Т.е., генотипом контролируется не конкретное проявление признака и конкретное время появления его в онтогенезе, а норма реакции. Есть признаки с широкой и узкой нормой реакции.
В биометрии различают четыре категории варьирующих признаков: количественные поддающиеся точному измерению; количественные, которые трудно измерить или нет необходимости в их точном измерении (например, учет плодоношения отдельных деревьев в баллах); качественные (альтернативные) – наличие или отсутствие признака (например, цельные и лопастные листья, белые и красные лепестки цветов); порядковые – признаки, которые могут быть расположены в определенном порядке (например, степень трещиноватости коры от гладкой до груботрещиноватой; степень пирамидальности кроны; степень очищенности ствола от сучьев, густота кроны, степень волнистости годичных слоев древесины и т. д.).
Если брать более широко, то все признаки можно разделить на 2 группы: количественные и качественные. Качественными называют такие признаки, различия по которым можно установить глазомерно. Например, голубая или белая окраска цветков, опушенный или неопушенный лист, гладкая или трещиноватая кора и т. д. Количественными называют такие признаки, различия по которым нельзя или трудно установить глазомерно. Для их определения необходимо производить измерения, взвешивания, подсчет. К таким признакам относятся: длина и диаметр ствола, число семян в шишке, размеры и вес семян, плодов и т. д. Количественные признаки (удой, живая масса, настриг шерсти и т.д.) подвержены сильному влиянию условий среды и характеризуются большой модификацишной изменчивостью. Качественные признаки (группы крови, масть и т. д.) в основном контролируются наследственностью.
Обе группы признаков могут варьировать в зависимости от конкретных условий среды, проявлять модификации. Модификациями называют фенотипические различия, которые могут наблюдаться у генетически одинаковых особей вследствие воздействия на них неодинаковых факторов внешней среды.
Фенотипическая изменчивость количественных признаков изучается математическими, или статистическими методами. Методы, которые используются при изучении фенотипической изменчивости, разработаны специальным разделом вариационной статистики — биометрией. Т.е., при изучении изменчивости в генетике широко используются биометрические методы исследования, основанные полностью или частично на статистических или вероятностных закономерностях.
Не всегда возможно измерение какого-то признака у всех его носителей (например, всех листьев на березе, всех колосьев в поле и т. д.), поэтому для оценки варьирующего признака используют лишь часть объектов, например, 100 листьев — выборку, и по показателям этой части (выборки) судят, внося определенные поправки, о всей генеральной совокупности.
Для характеристики модификаций используются показатели: среднее арифметическое значение признака в выборке (X), его среднее значение в генеральной совокупности (М), среднее квадратическое отклонение от средней арифметической выборки (σ), коэффициент вариации признака (V) и ряд других показателей.
Модификации самых разнообразных признаков хорошо видны на графике и имеют общую закономерность: особи со средним значением признака встречаются чаще всего; чем более вариации отклоняются от среднего значения в обе стороны (меньше и больше, чем среднее значение), тем реже они встречаются.
Количественные признаки часто наследуются по типу кумулятивной полимерии, а это значит, что размах изменчивости этих признаков зависит в первую очередь от числа взаимодействующих генов и во вторую очередь — от факторов среды. Математика помогает и в этом случае: отличить генотипическую изменчивость от фенотипической можно с помощью коэффициента наследуемости. Коэффициент наследуемости позволяет определить наследуемость, т. е. отношение генотипической изменчивости к фенотипической. Он выражается в процентах или долях единицы: h2 = 100 % означает, что все разнообразие особей обусловлено различием их генотипов; h2 = 0 выражает полное сходство генотипов, а разнообразие зависит от модификационной изменчивости.
Фенотипическая изменчивость качественных признаков. Многие качественные признаки значительно меньше подвержены влиянию условий внешней среды, чем количественные: черноглазый человек будет таковым в любых условиях, так же, как и белая, и черная кошка, коротконогая собака, петух с листовидным гребнем и т. д.
Но есть признаки, которые по-разному проявляются в разных условиях среды. Это прежде всего признаки, связанные с сезонной изменчивостью (заяц летом серый, а зимой белый), зимой у зверей есть подпушка, а летом нет; веснушки появляются весной при нахождении на солнце; у некоторых бабочек цвет крыльев зависит от температуры, при которой проходила стадия куколки (при низкой температуре — черные, при повышенной — белые). У красноцветковой китайской примулы цветы могут оказаться белыми, если в момент формирования бутонов ее поместить в оранжерею при 30—25°С. При сохранении условий, вызвавших модификацию, она может сохраняться в ряду поколений. Это длительные модификации.
Т.о., изучение изменчивости служит отправным пунктом любого биологического исследования, но особенно большое значение оно имеет в селекции. В своей повседневной работе селекционеры постоянно сталкиваются с огромным биологическим разнообразием, и их практической задачей становится оценка всего этого многообразия признаков, форм и функций, в совокупности определяющих продуктивные качества животных и урожайность растений. Знание закономерностей модификационной изменчивости имеет большое практическое значение, так как позволяет предвидеть и заранее планировать максимальное использование возможностей каждого сорта растений и породы животных. В частности, создание заведомо известных оптимальных условий для реализации генотипа обеспечивает их высокую продуктивность.
Алферова, Г. А. Генетика: учебник для среднего профессионального образования / Г. А. Алферова, Г. П. Подгорнова, Т. И. Кондаурова. — 3-е изд., испр. и доп. — Москва: Издательство Юрайт, 2020. — 200 с. — (Профессиональное образование). — ISBN 978-5-534-11678-6. — Текст: электронный // ЭБС Юрайт [сайт]. — URL: https://urait.ru/bcode/457163 (дата обращения: 26.05.2021). _______________________________________________________________________________________
Вариационная статистика (биометрия, биологическая статистика) — наука о способах применения математических методов в биологии. Предметом вариационной статистики служит группа биологических объектов. Группа определенных объектов составляет совокупность. Совокупностями являются породы, стада животных, линии, семейства, дочери определенного производителя, группа овец, на которых проводится опыт, количество эритроцитов в каком-то объеме крови животного и т.д. Совокупность состоит из единиц или членов. Для стада овец единицей будет каждая овца. Число единиц, входящее в совокупность, называется объектом совокупности и обозначается буквой n. Единица совокупности может характеризоваться определенными признаками. Например, коровы характеризуются удоями за некоторый отрезок времени, жирномолочностью и белковомолочностью, живой массой, промерами, мастью, рогатостью или комолостью, числом эритроцитов или процентом гемоглобина в крови и т. д. Сумма отдельных измерений или наблюдений также является совокупностью. Величину изучаемого признака для какой-то единицы совокупности называют вариантой и обозначают V1; У2; V3..., а в общем виде Vi где i — порядковый номер варианты. Например, при изучении удоя (n) за первую лактацию у трех коров получены следующие данные: 40, 43, 39. Эти величины и будут Вариантами, т. е. V1 = 40, V2=43, V3 = 39. Различия между отдельными вариантами называются изменчивостью или вариацией. В этих случаях говорят, что удой или «признак варьирует».
Генеральная и выборочная совокупность. Генеральная совокупность — это группа животных, составляющих вид, породу, например все коровы или овцы данной породы или вида. К генеральной совокупности относится и общее число эритроцитов или лейкоцитов в крови одного животного. Все теоретически возможное потомство, которое может быть получено от одного производителя, также составляет генеральную совокупность. В генеральную совокупность (породу) входит иногда несколько миллионов животных. Порода распадается на много совокупностей — стада отдельных колхозов или совхозов, а в пределах одного стада может быть несколько совокупностей: линии, семейства и т.д. Конечно, охарактеризовать всю генеральную совокупность, например, по количеству лейкоцитов, проценту белка в молоке, удою, живой массе и т. д. практически невозможно. Поэтому изучают не всю генеральную совокупность, а только ее часть, которая называется выборкой или выборочной совокупностью. Из выборки можно выбрать еще меньшую выборку. Каждый член выборки из определенной совокупности должен быть отобран случайно. Только в этом случае выборка дает довольно точное представление о генеральной совокупности, т. е. она является репрезентативной (представительной). Если в выборку входит до 30 членов, она называется малой (n <30), а свыше 30 единиц – большой (n>30).
Вариационный ряд и его построение. При анализе совокупности часто нужно полученные данные сгруппировать и представить их в виде таблицы или ряда. При характеристике количественных признаков и большом числе вариант производят группировку данных и их разноску по классам, т. е. строят вариационный ряд. Вариационный ряд — это упорядоченное изображение реально существующего распределения особей в группе по величине признака. Вариационный ряд — это двойной ряд чисел, состоящий из обозначения классов и соответствующих частот. Он показывает, как изменяется признак от минимальной до максимальной величины, какая частота вариант в каждом классе. Класс, в котором встречается наибольшее число вариант, называется модальным. Для построения вариационного ряда необходимо: 1) из всей выборки найти максимальную (mах=11,4), минимальную (min = 3,2) варианты и разность между ними (max - min=ll,4—3,2 = 8,2); 2) определить число классов, которое зависит от объема выборки:
число вариант:. 25—40 40—60 60—100 100—200
число классов.. 5—6 6—8 7—10 8—12
Найти классный промежуток (k) путем деления разности на предполагаемое число классов (k = 8,2: 8 = примерно 1,0); 3) установить начало классов, для чего к минимальному значению признака (лучше округленному в меньшую сторону, но не больше чем на величину k) прибавляют классный промежуток, пока не включится максимальное значение признака (3; 4,... 11); 4) установить верхние границы классов, которые должны быть меньше начала последующих классов на величину, равную точности измерения признака (3—3,9; 4—4,9... 11—11,9); 5) последовательно, начиная с первой, разнести варианты по классам (табл. 9).
По вариационному ряду можно судить о распределении признака в данной группе. В крайних классах находится наименьшее число вариант, а в средних большее. Причем видно смещение распределения вариант от середины вариационного ряда в сторону больших значений классов. Наибольшее число вариант (48) относится к 3—5 классам. Модальным классом (обладающим наибольшей чистотой — 24) является четвертый класс (границы 6—6,9). При рассмотрении вариационного ряда можно приблизительно определить среднее значение признака, находящееся между 6 и 6,9 — вероятно, недалеко от 6,5, а также лимиты — 3,5—11,5 = 8 (взяты средние значения крайних классов). Среднее квадратическое отклонение, исходя из лимита, равно 8:6=1,3, потому что весь размах изменчивости охватывается шестью сигмами. Фактически полученные величины были близки к предсказанным х = 6,65; 0=1,51.
Графическое изображение вариационного ряда дает наглядное представление о характере распределения признака в изучаемой совокупности. Вариационный ряд можно представить в виде ступенчатой кривой, называемой гистограммой. Для этого на горизонтальной линии (оси абсцисс) наносятся классы, а на вертикальной (ось ординат)—частоты. Основанием каждого столбика является соответствующее значение класса, а высота — число особей в нем. Если соединить прямыми линиями середины всех столбиков, получится вариационная кривая, или полигон распределения. Полигон распределения должен своими ветвями касаться на оси абсцисс середины соседних классов. При анализе графика (рис. 25) можно видеть: 1) около середины вариационной кривой располагается наибольшее число вариант; 2) распределение вариант по обе стороны от вершины вариационной кривой примерно симметрично; 3) число коров убывает к краям вариационного ряда. Вышеназванные закономерности характерны для большинства вариационных рядов. Для сравнения на одном графике нескольких распределений удобно пользоваться не гистограммой, а полигоном распределения. Если взято малое количество животных, то в некоторых классах вариационного ряда варианты могут отсутствовать, тогда вариационная кривая бывает разорванной. При малом числе особей и растянутых вариационных рядах часто наблюдается двухвершинность или многовершинность. Если выборка взята достаточно большой, то двухвершинность указывает на смешение двух различных совокупностей (двух пород, линий и т.д.) или на выращивание и содержание животных в разных условиях и т. д, Встречаются асимметричные вариационные кривые со смещением вершин влево или вправо, т. е. положительная или отрицательная асимметрия. Это объясняется неоднородностью условий развития животных данной совокупности, наличием в изучаемой группе большого количества особей с лучшими или худшими наследственными задатками, отбором. В нашем примере (см. рис. 25) наблюдается небольшая положительная асимметрия, т. е. вершина смещена влево. Если в средних классах вариационного ряда наблюдается преобладание вариант, то получается островершинная кривая, называемая эксцессом.
1 — гистограмма; 2 — полигон
Статистические показатели для характеристики совокупности. Средние величины и показатели вариации признака являются основными показателями для характеристики совокупности. К первым относятся средняя арифметическая, средняя геометрическая, мода и медиана. Ко вторым — лимиты, среднее квадратическое отклонение, варианса, коэффициент вариации.
Средние величины. Средняя арифметическая (х) показывает, какое значение признака наиболее характерно в целом для данной совокупности. Она используется для сравнения пород, стад, производителей и т. д. по какому-либо признаку. Средняя геометрическая (G) используется для изучения среднего прироста живой массы, увеличения численности стада и т. д. Этот показатель вычисляется по формуле:
, где V1...Vn — варианты, т. е. варьирующий признак, n — число членов в выборке. Средняя квадратическая (S) используется для определения средних площадей, диаметров, радиусов (диаметр эритроцитов, объем клеточного ядра и т.д.). Формула для расчета: 
, где — знак суммирования. Средний гармоническая (H) используется при усреднении меняющихся скоростей (скорость молокоотдачи, скорость бега лошадей). Определяют по формуле: 
, где l/x – отдельные варианты обратного значения признака; n — число всех вариант или число единиц совокупности. Мода (Мо) – наиболее часто встречающаяся варианта в совокупности. Медиана (Me) –варианта, расположенная в середине (центре) ряда и делящая его на две равные части.
Показатели вариации. Средняя арифметическая указывает на среднее значение признака в совокупности и не может характеризовать его изменчивость. Например, в одном стаде средний удой коров X1 = 3500 кг, во втором Х2 = 3600. По значениям Х невозможно что-либо сказать об изменчивости удоя. Важно знать не только средние показатели по стаду, но и вариацию признака.
Для характеристики разнообразия признаков в совокупности служат лимиты, среднее квадратическое отклонение, варианса, коэффициент вариации. Лимиты (lim) – это максимальное и минимальное значение признака в совокупности. Чем больше разность между максимальной (max) и минимальной (min) вариантой, тем в общем выше изменчивость признака. Если у сухостойных коров лимит по содержанию количества лейкоцитов в 1 мм 3 крови lim=11,4—3,2, а у больных некробактериозом коров lim =13,6—3,6, то признак сильнее варьирует у коров второй группы (разность в первом случае составляет 8,2, а во втором — 10). Однако при одинаковых лимитах изменчивость в сравниваемых группах может различаться, так как лимиты не учитывают распределение отдельных вариант в совокупности. Среднее квадратическое отклонение. Для характеристики изменчивости привлекается более точный показатель — среднее квадратическое, или стандартное отклонение. Среднее квадратическое отклонение обозначается буквой σ (сигма). Эта величина именованная, т. е. выражается в тех же единицах, что и Х (в кг, см, % и т. д.). Чем больше величина σ, тем выше изменчивость. Вся изменчивость признака лежит от средней арифметической в пределах ±3σ (Х:±3σ). Это называется правилом «плюс-минус трех сигм». Поэтому средняя арифметическая, увеличенная и уменьшенная на три сигмы, дает практически крайние значения признака. Варианса (σ 2) также является показателем изменчивости признака. Варианса — это сумма квадратов отклонений отдельных вариант от средней арифметической, деленной на число степеней свободы: 
, где v — число степеней свободы, т. е. количество всех вариант совокупности, уменьшенных на единицу (v = n-l). Для выборки из 64 особей (n = 64) число степеней свободы равно 63 (v = n—1 = 64—1=63). Среднее квадратическое отклонение можно получить из вариансы, так как σ = корень квадратный(σ 2). Коэффициент вариации (Cv). С помощью среднего квадратического отклонения можно сравнить изменчивость двух и более групп животных в отношении одинаковых признаков. Однако им нельзя воспользоваться для сравнения изменчивости двух и более признаков, выраженных в разных единицах, например молочности, жирномолочности, живой массы, количества лейкоцитов в крови и т. д. Для коров по первой лактации (племзавод «Первомайский») получены следующие данные: для % жира— Х = 3,8% и σ =0,17%, а для удоя — Х=4240 кг и σ = 748 кг. Как видно, сравнить величины 0,17% и 748 кг невозможно. С помощью сигмы также нельзя сравнить изменчивость, например, живой массы, если она вычислена в первом случае для взрослых коров, а во втором для телят при рождении или в 1, 2, 3 мес и т. д. Поэтому для сравнения изменчивости двух и более признаков, выраженных в разных единицах, применяется коэффициент вариации (Cv). Он показывает, какой процент от Х составляет σ. Сравнивая коэффициенты вариации удоя и процента жира, можно сказать, что изменчивость удоя у коров первой лактации значительно выше (18,6%), чем процента жира (4,5%). При характеристике совокупности коэффициент вариации является дополнительным показателем и должен применяться с основными параметрами Х и σ.
Вычисление средней арифметической и показателей вариации. Для больших выборок (n>30) применяют непрямой способ вычисления средней арифметической и других статистических показателей. Используют способ произведений. Для этого строят вариационный ряд и среднюю арифметическую вычисляют по формуле: 
, где А — условная средняя; b — поправка к условной средней; k — классный промежуток; p — число вариантов в классе; а — условное отклонение отдельных классов (выраженное в классных промежутках) от среднего условного класса (А); n — число вариантов в выборке. За условную среднюю А обычно принимается среднее значение класса с наибольшей частотой вариант, или который находится приблизительно в середине вариационного ряда.