Теория: Череп (cranium) делится на мозговой череп (neurocranium), включающий собственно мозговую (черепную) коробку, носовой отдел и область глазниц, и висцеральный череп (splanchnocranium), к которому относятся челюсти (клюв), кости нёба и подъязычный аппарат.
Рис. 108. Череп вороны
А — сбоку; Б — снизу; В — сверху:
1 — большое затылочное отверстие, 2 — основная затылочная кость, 3 — боковая затылочная кость, 4 — верхняя затылочная кость, 5 — затылочный мыщелок, 6 — теменная кость, 7 —лобная кость, 8 — носовая кость, 9 — чешуйчатая кость, 10 — наружный слуховой проход, 11 — боковая клиновидная кость, 12 — средняя обонятельная кость, 13 — предлобная кость, 14 — предчелюстная кость, 15 — верхнечелюстная кость, 16 - скуловая кость, 17 — квадратно-скуловая кость, 18 — квадратная кость, 19 — основная височная кость, 20 — клювовидный отросток парасфеноида, 21 — сошник, 22 — нёбная кость, 23 — крыловидная кость, 24 — зубная кость, 25 — сочленовная кость, 26 — угловая кость
Начнем рассмотрение черепа с затылочной области. На задне-нижней стенке черепной коробки находится большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 108, 1), окруженное четырьмя сросшимися затылочными костями. Вентрально расположена основная затылочная кость (basioccipitale; рис. 108, 2), по бокам — парные боковые затылочные кости (occipitale laterale или exooccipitale; рис. 108, 3). Основная и боковые затылочные кости образуют единственный, как и у пресмыкающихся, затылочный мыщелок (condylus occipitalis; рис. 108,5), сочленяющий череп с первым шейным позвонком. Над затылочным отверстием располагается верхняя затылочная кость (supraoccipitale; рис. 108, 4).
Спереди от верхней и боковых затылочных костей лежат парные теменные кости (parietale; рис. 108, 6). Крышу черепа над глазницами, верхние и задние стенки глазниц и всю переднюю часть мозговой коробки образуют длинные и широкие лобные кости (frontale; рис. 108, 7). Впереди лобных костей у основания клюва лежат парные носовые кости (nasale; рис. 108, 8) с двумя отростками: верхний идет вперед сбоку от гребня клюва и ограничивает носовое отверстие, сверху, челюстной — вперед и вниз к верхнечелюстной кости и ограничивает носовое отверстие сзади. Боковую часть мозговой коробки образуют парные крупные чешуйчатые кости (squamosum; рис. 108, 5), лежащие книзу от лобных и спереди от теменных и боковых затылочных костей. Верхняя височная дуга у птиц отсутствует. Чешуйчатая кость прикрывает ушные кости, которые срастаются вместе и образуют костные стенки среднего и внутреннего уха; снаружи они обычно не видны. При хорошей препарировке черепа в центре ушного прохода (рис. 108, 10) бывает виден конец тонкой столбчатой косточки (или стремечка, stapes), образовавшийся в результате окостенения подвеска (hyomandibulare) — верхнего элемента подъязычной дуги.
Ниже лобных костей переднюю часть мозговой коробки (являющуюся также задней стенкой глазницы) образуют небольшие парные боковые клиновидные кости (laterosphenoidem; рис. 108, 11). Практически почти всю тонкую межглазничную перегородку образует непарная средняя обонятельная кость (mesethmoideum; рис. 108, 12). Передние стенки глазницы образуют парные (по одной с каждой стороны) предлобные кости (praefrontale; рис. 108, 13); у вороны и других воробьиных птиц они очень малы, и основную часть передней стенки глазницы заполняет отросток средней обонятельной кости.
Клюв птицы состоит из двух частей: надклювья, образованного предчелюстными, верхнечелюстными и носовыми костями, и подклювья. Большую часть надклювья составляют слившиеся парные предчелюстные кости (praemaxillare; рис. 108, 14). Спереди они образуют выпуклую сверху л слегка вогнутую снизу вершину клюва, а назад продолжаются в виде трех парных отростков:
1) лобные отростки соединяются с верхними отростками носовых костей и образуют верхний гребень клюва (ограничивают носовое отверстие сверху и спереди);
2) челюстные отростки отграничивают носовое отверстие сбоку;
3) нёбные отростки образуют костное дно надклювья (они входят в состав твердого нёба).
Небольшие верхнечелюстные кости (maxillare; рис. 108, 15) образуют лишь заднюю нижнюю часть надклювья, соединяясь спереди с челюстными отростками предчелюстных костей; снизу к ним примыкают (сливаясь) челюстные отростки нёбных костей.
От заднего края верхнечелюстной кости отходит назад тонкая костная перекладина, состоящая из двух слившихся костей — скуловой (jugale; рис. 108, 16) и квадратно-скуловой (quadrato-jugale; рис. 108, 17). По своему положению это типичная нижняя дуга, поэтому череп птиц относят к диапсидному типу с редуцированной верхней дугой. Квадратно-скуловая кость причленяется к квадратной кости (quadratum; рис. 108, 18). Нижний конец квадратной кости образует суставную поверхность для причленения нижней челюсти, а другой удлиненный ее конец подвижно сочленяется с чешуйчатой и переднеушной костями.
Посмотрим теперь на череп снизу. В основании черепа, впереди основной затылочной кости (рис. 108, 2) лежит небольшая основная клиновидная кость (basisphenoideum). Она полностью прикрыта широкой основной височной костью (basitemporale; рис. 108, 19) — производной парасфеноида. Передняя часть парасфеноида сохраняется в виде направленного вперед узкого клювовидного отростка (rostrum parasphenoidei; рис. 108, 20). У его переднего конца лежит сошник (vomer; рис. 108, 21). По бокам сошника располагаются хоаны — внутренние отверстия ноздрей.
Нёбные отростки предчелюстных и верхнечелюстных костей сливаются с удлиненными парными нёбными костями (palatinum; рис. 108, 22) и образуют костное дно надклювья. Задние, имеющие сложный профиль, концы нёбных костей налегают на клювовидный отросток парасфеноида. В этом месте к нёбным костям причленяются (суставом) парные крыловидные кости (pterygoideum; рис. 108, 23), задние концы которых также суставом соединяются с квадратными костями.
Задание 2.
1. Рассмотреть строение черепа млекопитающего на примере собаки (лисицы).
2. Сравнить особенности строения черепов у представителей разных отрядов: крота, кролика, крысы, собаки (лисицы), кошки, лошади, лося.
Теория: Мозговая коробка отличается значительно большим объемом в соответствии с сильным развитием головного мозга. Каждая половина нижней челюсти образована лишь одной зубной костью, которая непосредственно сочленяется с черепом. Квадратная и сочленовная кости в отличие от других позвоночных не входят в состав челюстного аппарата, а превратились в слуховые косточки (молоточек и наковальню), расположенные вместе со стремечком в полости среднего уха. Череп сочленяется с позвоночником не одним, а двумя мыщелками.
На межчелюстных и верхнечелюстных костях, а также на нижней челюсти располагаются зубы. Корни их погружены в альвеолы (лунки), а из челюсти выступают коронки, у большинства видов покрытые твердой эмалью, препятствующей стиранию. Внутри зуба имеется полость; в нее вдается соединительнотканный сосочек (пульпа) с кровеносными сосудами и нервами. Посредством пульпы зуб получает из крови питательные вещества.
Зубная система у большинства зверей состоит из зубов различного типа или назначения. Передние зубы называются резцами (incisivi). За ними следует в каждой половине челюсти по одному клыку (canini), далее — предкоренные (praemolares) и, наконец, коренные зубы (molares). Предкоренные зубы в отличие от коренных появляются у молодых животных в виде молочных зубов, которые позднее сменяются постоянными. Иногда зубы продолжают расти в течение всей жизни млекопитающего (например, резцы у грызунов).
Общее количество зубов, наличие разных их групп, а также строение сильно отличаются у отдельных групп и видов зверей. Эти особенности служат важным систематическим признаком. Для краткости они изображаются в виде так называемых зубных формул. Отдельные группы зубов обозначаются в них первыми буквами латинских названий, а их количество — простой дробью, где в числителе указывается количество зубов в одной половине верхней челюсти, а в знаменателе — в нижней челюсти. Общее количество зубов равно удвоенной сумме числа зубов в формуле.
Например, зубная формула волка: i3/3, c1/1, p4/4, m2/3 = 42; белки: i1/1, p2/1, m3/3 = 22.
Количество зубов в пределах класса млекопитающих колеблется от 12 (у австралийской плавающей крысы) до 200 (у некоторых дельфинов). Их строение находится в тесной зависимости от характера пищи.
У хищных зверей сильно развиты клыки, а коренные обычно имеют высокие и острые гребни и бугорки, однако у растительноядных и всеядных хищников коренные зубы становятся тупобугорчатыми. У грызунов и копытных жевательная поверхность коренных зубов уплощена и снабжена низкими тупыми бугорками или складками эмали. Зайцеобразные и грызуны обладают сильно развитыми резцами, лишенными корней и постоянно растущими в длину по мере стачивания. У некоторых грызунов (например, серых полевок) лишены корней и так же непрерывно растут коренные зубы.
Рис. 2. Череп лисицы, вид сбоку:
1 —носовая кость; 2 — верхнечелюстная кость; 3 — скуловая кость; 4—глазница; 5 — лобная кость; 6 — заглазничный отросток; 7 — скуловая дуга; 8 — теменная кость; 9 — стреловидный гребень; 10 — затылочный мыщелок; 11 — слуховая капсула; 12 — наружное слуховое отверстие; 13 — венечный отросток; 14 — сочленовный отросток; 15 — угловой отросток; 16 — нижняя челюсть; 17 — резцы; 18 — клыки; 19 — предкоренные зубы; 20 — коренные зубы.