Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, относят к двум основным типам: циклические и поступательные.
Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями или флуктуациями, а направленную динамику именуют поступательной или развитием экосистем.
Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов. Многолетняя цикличность проявляется благодаря флуктуациям климата. Флюктуация (от лат. "fluctuatio" – колебания) – сравнительно краткосрочные изменения, когда сообщества без смены флористического состава отклоняются от некоего среднего состояния вследствие сезонных и погодных изменений климата, а также изменения динамики животного компонента экосистемы либо способов их использования.
Поступательные изменения в экосистеме приводят в конечном итоге к смене одного биоценоза другим, с иным набором господствующих видов. Последовательная смена одного биоценоза другим называется экологической сукцессией (лат. “succession” – преемственность, наследования). Различают обычно первичные и вторичные сукцессии. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. По Ф. Клементсу (1916), процесс сукцессии состоит из следующих этапов: 1. Возникновение не занятого жизнью участка. 2. Миграции на него различных организмов или их зачатков. 3. Приживание их на данном участке. 4. Конкуренции их между собой и вытеснение отдельных видов. 5. Преобразование живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.
Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными. Первичные сукцессии. Под первичной обычно понимается сукцессия, развитие которой начинается на изначально безжизненном субстрате. Если взять участки земной поверхности, например заброшенные песчаные карьеры в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и т.д.), то для всех этих объектов будут характерны как общие, так и специфические изменения в экосистемах.
В качестве общих закономерностей будет иметь место заселение живыми организмами, увеличение их видового разнообразия, постепенное обогащение почв органическим веществом, возрастание их плодородия, усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов, уменьшение числа свободных экологических ниш, постепенное формирование всё более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности. Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются более крупными, интенсифицируются процессы круговорота веществ и т.п. В каждом случае, при этом, можно выделить последовательные стадии сукцессии, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (греч. климакс – лестница), коренными или узловыми.
Однако прежде чем сформируется климаксное сообщество (экосистема), ему предшествует, как отмечалось выше, ряд промежуточных стадий или серий. Так, в организмы-пионеры, например, корковые водоросли, накипные лишайники и некоторые малотребовательные к плодородию субстрата семенные растения. За ними следует стадия растительности, представленная в основном травами, а кустарниками и деревьями-пионерами (чаще всего берёзой, осиной, ивой). Последние характеризуются быстрым ростом, но, отличаясь высоким светолюбием, быстро изреживаются (к 40–50-летнему возрасту). В результате этого под пологом создаются условия для поселения теневыносливой ели, которая постепенно догоняет в росте стареющие лиственные виды деревьев и выходит в первый ярус. На данной стадии и образуется климаксное смешанное елово-лиственное сообщество или чисто еловый лес со свойственным им набором других видов растений и животных.
Вторичные и другие сукцессии. Вторичные сукцессии отличаются от первичных тем, что они начинаются не с нулевых значений, а возникают на месте нарушенных или разрушенных экосистем. Например, после вырубок лесов, лесных пожаров, при зарастании площадей, находившихся под сельскохозяйственными угодьями. Основное отличие этих сукцессий заключается в том, что они протекают несравненно быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв. Конечно, вторичная сукцессия возможная только в тех случаях, если человек не будет оказывать сильное постоянное влияние на развивающиеся экосистемы.
Вторичная сукцессия – это восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории. Вторичные сукцессии совершаются, как правило, быстрее и легче, чем первичные, так как в нарушенном местообитании сохраняется почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей. Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены её состава не происходит. Такое равновесное состояние называют – климаксом, а экосистему – климаксовой. Способность экосистемы к самоподдержанию и саморегулированию называется гомеостазом.
Человек в конкурентной борьбе за выживание в природной окружающей среде начал строить свои искусственные антропогенные экосистемы.
Агроэкосистемы создаются человеком для повышения высокого урожая – чистой продукции автотрофов. Упрощение природного окружения человека, с экологических позиций очень опасно. Поэтому нельзя превращать весь ландшафт в агрохозяйственный, необходимо сохранять и умножать его многообразие, оставляя не тронутые заповедные участки, которые могли бы быть источником видов для восстанавливающихся и сукцессионных рядов сообщества.
Агроэкосистемы (сельскохозяйственные экосистемы, агроценозы) – искусственные экосистемы, возникающие в результате сельскохозяйственной деятельности человека (пашни, сенокосы, пастбища).
В них, так же, как в естественных сообществах, имеются продуценты (культурные растения и сорняки), консументы (насекомые, птицы, мыши и т.д.) и редуценты (грибы и бактерии). Обязательным звеном пищевых цепей в агроэкосистемах является человек.
Отличия агроценозов от естественных биоценозов:
- незначительное видовое разнообразие (небольшое число видов, имеющих высокую численность);
- короткие цепи питания;
- неполный круговорот веществ (часть питательных элементов выносится с урожаем);
- источником энергии является не только Солнце, но и деятельность человека (мелиорация, орошение, применение удобрений);
-искусственный отбор (действие естественного отбора ослаблено, отбор осуществляет человек);
- отсутствие саморегуляции (регуляцию осуществляет человек) и др.
Урбоэкосистемы (урбанистические системы) –искусственные системы (экосистемы), возникающие в результате развития городов, и представляющие собой средоточие населения, жилых зданий, промышленных, бытовых, культурных объектов и т.д.
В их составе можно выделить следующие территории: промышленные зоны, где сосредоточены промышленные объекты различных отраслей хозяйства; селитебные зоны (жилые или спальные районы) с жилыми домами, административными зданиями, объектами быта, культуры и т.п.; рекреационные зоны, предназначенные для отдыха людей (лесопарки, базы отдыха и т.п.); транспортные системы и сооружения, пронизывающие всю городскую систему (автомобильные и железные дороги, метрополитен, заправочные станции, гаражи, аэродромы и т.п.). Существование урбоэкосистем поддерживается за счет агроэкосистем и энергии горючих ископаемых и атомной промышленности.
4.7. Устойчивость экосистем. Системность экологии. Экология как наука рассматривает системы, звенья и члены которых находятся в тесной взаимосвязи и взаимозависимости.
Говоря о системных явлениях, важно познакомиться с видами систем, общими положениями теории систем. Обычно различают три вида систем:
− изолированные, которые не обмениваются с соседними ни веществом, ни энергией;
− закрытые, которые обмениваются с соседними энергией, но не веществом (например, космический корабль);
− открытые, которые обмениваются с соседними и веществом, и энергией.
Практически все природные (экологические) системы относятся к типу открытых.
Существование систем немыслимо без связей. Последние делят на прямые и обратные. Прямой называют такую связь, при которой один элемент (А) действует на другой (В) без ответной реакции. Примером такой связи может быть действие древесного яруса леса на случайно выросшее под его пологом травянистое растение или действие солнца на земные процессы. При обратной связи элемент В отвечает на действие элемента А. Обратные связи бывают положительными и отрицательными. И те и другие играют существенную роль в экологических процессах и явлениях.
Положительная обратная связь ведёт к усилению процесса в одном направлении. Пример её – заболачивание территории, например, после вырубки леса. Снятие лесного полога и уплотнение почвы обычно ведёт к накоплению воды на её поверхности. Это, в свою очередь, даёт возможность поселяться здесь растениям – влагонакопителям, например сфагновым мхам, содержание воды в которых в 25–30 раз превышает вес их тела. Процесс начинает действовать в одном направлении: увеличение увлажнения – обеднение кислородом – замедление разложения растительных остатков – накопление торфа – дальнейшее усиление заболачивания.
Отрицательная обратная связь действует таким образом, что в ответ на усиление действия элемента А увеличивается противоположная по направлению сила действия элемента В. Это наиболее распространённый и важный вид связей в природных системах. На них, прежде всего, базируется устойчивость и стабильность экосистем. Пример такой связи – взаимоотношения между хищником и его жертвой. Увеличение численности жертвы как кормового ресурса, например полевых мышей для лис, создаёт условия для размножения и увеличения численности последних. Они, в свою очередь, начинают более интенсивно уничтожать жертву и снижают её численность. В целом численность хищника и жертвы синхронно колеблется в определённых границах.
Универсальное свойство экосистем – их эмерджентность (англ. эмердженс – возникновение, появление нового) – заключается в том, что свойства системы как целого не являются простой суммой свойств слагающих её частей или элементов. Например, одно дерево, как и редкий древостой, не составляет леса, поскольку не создаёт определённой среды (почвенной, гидрологической, метеорологической и т.д.) и свойственных лесу взаимосвязей различных звеньев, обусловливающих новое качество. Недоучёт эмерджентности может приводить к крупным просчётам при вмешательстве человека в жизнь экосистем или при конструировании систем для выполнения определённых целей. Например, сельскохозяйственные поля (агроценозы) имеют низкий коэффициент эмерджентности и поэтому характеризуются крайне низкой способностью саморегулирования и устойчивости.