Покровная ткань растения – это наружная ткань, которая защищает растения от неблагоприятных воздействий окружающей среды (перепадов температур, засухи, механических повреждений) и от различных бактерий, вирусов и грибов. Также эти ткани способствуют всасыванию и выделению воды (какую иногда приходится удерживать), осуществляют газообмен.
Покровная ткань выполняет следующие функции:
защитную (отделяет внутреннюю среду растения от внешней среды);
обменную;
выделительную;
рецепторную.
Виды:
Эпидерма
Эпидерма, или кожица, - первичная покровная ткань побега и репродуктивных органов цветка, плода, семени. Она защищает растение от неблагоприятного воздействия внешних факторов среды (от резких температурных колебаний, перегрева, охлаждения, от патогенных организмов, поедания животными и т.д.), регулирует газообмен и испарение, ей свойственны выделительная функция и функция поглощения. Основные клетки эпидермы сохраняют способность к делению, и это свойство проявляется при повреждениях, а также у ряда растений (ива, рябина и т.д.) при формировании пробкового камбия.
Покровная ткань разных видов и у разных органов одного и того же растения отличается и по строению (рис. 21), и по степени выраженности одних и тех же функций.
Многофункциональность эпидермы в известной мере определяется ее положением в пределах органа. Будучи наружной тканью, эпидерма «огараживает» растение от внешней среды, ее неблагоприятного влияния, а с другой стороны через нее устанавливается связь с окружающим миром. Только при взаимодействии с внешней средой возможно существование любого организма. Защитно-регуляторная функция ткани успешно выполняется при разнообразии клеток, входящих в ее состав (рис. 21, 22). И это разнообразие наиболее выражено у эпидермы зеленого листа.
Эпидерма - ткань сложная, в ее составе:
1 - собственно-эпидермальные, или основные, клетки;
2 - замыкающие клетки устьиц;
3 - околоустьичные клетки;
4 - клетки разнообразных по форме и функции волосков;
5 - околоволосковые клетки;
6 - клетки водяных устьиц;
7 - гидропоры.
Основные клетки эпидермы
Основные клетки эпидермы на разных органах одного и того же растения неодинаковые по форме, размерам, функции. Форма их может быть паренхимная или прозенхимная. Последняя свойственна, например, эпидерме стебля, линейным листьям. Друг с другом клетки эпидермы соединены по радиальной (или антиклинальной) стороне. Стенку между клетками называют швом. Он может быть ровным или в разной степени волнистым, извилистым, что повышает прочность связи. Это важно для ткани, находящейся под большим напором со стороны мезофилла (от греч. «мезос» - средний и «филлон» - лист), как в период роста и увеличения объема хлорофиллоносной ткани, так и у закончивших рост зеленых листьев, в клетках которых при достаточном водообеспечении увеличивается тургорное давление. Кроме того, напряженное состояние кожицы может быть вызвано еще и давлением пара, особенно в период, когда устьица уже закрыты (при дефиците воды), а испарение с поверхности клеток мезофилла еще какое-то время продолжается.
Строение клетки
Под оболочкой основной эпителиальной клетки - протопласт; основная масса цитоплазмы занимает постенное положение; в центре клетки вакуоль, в ней возможны кристаллы, а также дубильные вещества и алкалоиды, повышающие защитные качества ткани. Специфично расположение некоторых органелл. Митохондрий обычно больше у внутренней тангентальной стенки, реже они встречаются ближе к наружной оболочке. Иногда их внутренняя мембрана образует множество крист, что указывает на высокую активность органелл. Как правило, ближе к нижней стенке в цитоплазме обнаруживается и ядро. Близ него часто находятся гольджиосомы, множество пузырьков, отчленившихся от них, что свидетельствует о повышенной активности аппарата.
Обычны в эпидермальных клетках зеленые пластиды. Для них характерны небольшие размеры, слабое развитие ламеллярной структуры и меньшее содержание пигментов по сравнению с хлоропластами фотосинтезирующих тканей. Расположены они обычно у внутренней стенки, хотя могут быть и у радиальной, но, как правило, отсутствуют в слое цитоплазмы, прилегающем к наружной оболочке. Е. А. Мирославов (1979) указывает на их пониженную активность и допускает у них наличие других функций, не свойственных обычным хлоропла- стам мезофилла. Возможны в эпидермальных клетках и хорошо развитые зеленые пластиды. Они встречаются у водных растений, а также и у наземных, обитающих в затемненных местах.
Лейкопласты в эпидермальных клетках встречаются реже, чем хло- ропласты. Крахмала и других запасных веществ они не накапливают. Их функции не ясны.
Хромопласты появляются в эпидермальных клетках ряда плодов и лепестков. Красочность тех и других может быть обусловлена и накоплением в вакуолях антоциана.
В. Н. Анели (1970) указывает на эпидермальные клетки как место синтеза фитонцидов (от греч. «фитон» - растение и лат. «цидо» - убиваю). Различают две фракции этих веществ: неэкскреторную (остаются в клетке) и экскреторную (выделяются наружу, во внешнюю среду, в виде летучих соединений). У разных видов эти свойства не одинаковые, но во всех случаях, они повышают иммунитет растения, убивая микроорганизмы, обеспечивая чистоту воздуха, играют важную роль в установлении взаимоотношений между видами в биогеоценозе. Взаимовлияния одних организмов на другие могут быть положительными, отрицательными или нейтральными. Впервые эти вещества были открыты Б. П. Токиным (1928). Позднее ученый писал, что спектр действия фитонцидов довольно широкий, и они могут принимать участие в разных процессах жизнедеятельности растений, в том числе - в те- плорегуляции. Он также отмечал, что фитонцидными свойствами обладают антоцианы, дубильные вещества, алкалоиды.
Открытие свойств, присущих фитонцидам, стимулировало исследования в области аллелопатии (от греч. «аллеон» - взаимно и «патос» - страдание), изучающей влияние растений друг на друга в результате выделения различных веществ.
Поглощение и выделение веществ эпидермальными клетками Клетки эпидермы способны поглощать растворы низкомолекулярных соединений, особенно при наличии тонкой и достаточно проницаемой кутикулы. На этом основана внекорневая подкормка растений, а также обработка их гербицидами (от греч. «герба» - трава и «цидо» - убиваю). Наиболее ярко выражена функция избирательного поглощения растворенных в воде соединений у специализированных клеток эпидермы - гидропор (от греч. «гидор» - вода и «поре» - пора) свойственных растениям, обитающим в воде.
Выделительная функция ряда основных клеток эпидермы (наряду со специализированными железистыми волосками) проявляется, например, у галофитов (от греч. «голос» - соль, «фитон» - растение). Они произрастают на засоленных почвах. При секреции они освобождаются от лишней соли, поступающей в организм. Эпидермальные клетки нектарников выделяют сахаристую жидкость - нектар, что обеспечивает привлечение животных-опылителей. Разнокачественность основных клеток эпидермы Основные клетки эпидермы могут быть разнокачественными и, надо полагать, они отличаются друг от друга по функции. Например, у чины широколистной клетки по краю пластины более плотные. У них больше цитоплазмы, и они богаче органеллами по сравнению с другими клетками той же кожицы. У одуванчика в клетках эпидермы возможно накопление в вакуоле антоциана, а в других, соседних клетках, пигмента нет. У кислицы одни клетки содержат дубильные вещества, а в других накапливаются соли щавелевой кислоты (Е. А. Мирославов, 1974).
Эпидермальные клетки могут иметь чрезвычайно утолщенную оболочку и приобретать вид склереид (так называются клетки некоторых механических тканей). Подобная «броня» свойственна многим семенам и односемянным сухим плодам.
У клеток эпидермы могут быть особые образования, воспринимающие раздражения. Например, тычинки разных видов даже при слабом давлении приходят в движение. Это определяется наличием у кожицы чувствительных выростов. Чувствительные участки обнаружены на усиках ряда лиан.
Эпидермальные трихомы
Трихомы (от греч. «трихома» - волосы), или волоски, разнообразны по форме и функциям. Начало им дает большее или меньшее число эпидермальных клеток.
Кроющие волоски
Среди кроющих волосков различают простые и сложные (рис. 23). Простые волоски могут быть одноклеточными и многоклеточными. У последних клетки, как правило, расположены друг над другом в один ряд. Сложными называют многоклеточные ветвящиеся волоски. У многих растений внутреннее содержимое волосковых клеток быстро отмирает, и они заполняются воздухом. Нередко волосков так много, что образуется войлочный, шерстистый покров, отражающий солнечные лучи и тем самым предохраняющий растение от перегрева, а хлорофилл в хлоропластах эпидермы и фотосинтезирующей ткани от разрушения. Кроме того, при множестве волосков в жаркий день вблизи листовой пластинки создается более благоприятный микроклимат, в результате накопления влаги при испарении и слабой подвижности воздуха в «зарослях» волосяного покрова. Многочисленные опыты показали - чем больше кроющих волосков, тем меньше растение теряет воды при испарении. Это чрезвычайно важно для видов, обитающих в условиях возможного водяного дефицита. Микроканалы в толще «войлока» заполнены воздухом. Это дополнительный барьер, защищающий растение не только во время жары, но и в периоды значительного понижения температуры в окружающей среде. Классический пример - Еспелеция. Это род растений из семейства сложноцветных, в котором насчитывается более 20 тыс. видов и преобладают среди них травы. Гораздо меньше в семействе деревьев, и обычно, за редким исключением, они не высокие (2-5 м); весьма оригинальны розеточные формы в роде Еспелеция. Их ствол покрывает слой отмерших листьев. Обитают они высоко в горах на севере Южной Америки близ снеговой линии. Здесь складываются крайне неблагоприятные условия. В течение суток температура воздуха меняется от +18 °С днем и до 0 °С ночью. Нередки одновременно сильные ливни и снегопад. Высота волоскового покрова с нижней и верхней сторон значительная и во много раз превосходит толщину листовой пластинки. Расположение простых одноклеточных волосков упорядочено. В процессе роста все волоски время от времени, «как по команде», делают спиральный виток, образовывая петлю. И так это повторяется 3-4 раза. «Коридоры» между очередными «этапами» петель заполнены воздухом. Термоизоляционные воздушные прослойки защищают растение днем от потери воды при испарении, а ночью - от переохлаждения, поддерживают стабильность условий близ пластинок при сильном ветре со снегопадом. В период дождей подобный покров предохраняет лист от смачивания и закупорки предустьичных углублений водяными пробками. Надежный «плащ» защищает молодые листья от травмирования градом и крупными каплями дождя.
Подобное конструктивное решение можно найти у коровяка обыкновенного, или медвежьего уха. Это растение обитает у нас в степи и на юге лесостепи, в условиях нерегулярного водообеспечения и высокой температуры воздуха. В метком русском названии «медвежье ухо» как раз отражено наличие густого шерстистого покрова у листьев этого растения. Волоски у этого растения сложные, ветвящиеся, с мутовчатым расположением боковых ответвлений. Между мутовками разных ярусов оказываются воздушные прослойки.
Чем гуще опушение, тем менее охотно растение используется насекомыми, не только в качестве пищи, но и как место для кладки. Следовательно, растение оказывается защищенным и от личинок, которые появились бы из яиц.