Автор:
Терновская, Юлия Григорьевна
Задача настоящей работы заключалась в том, чтобы, на примере хищников из семейства Mustelidae, изучить связь оборонительного поведения с воспроизводительной функцией, проследить ее эволюционное значение и выяснить перспективу использования в селекции.
Семейство Mustelidae для целей исследования представляет особый интерес. Оно имеет монофилетическое происхождение и объединяет большое количество видов с разносторонней специализацией и адаптацией к разнообразным условиям существования.В Советском Союзе обитает 19 видов этих хищников. В их числе самые ценные пушные звери, которые с давних времен служат объектом охоты. Промысел как мощный фактор отбора отразился на оборонительном поведении природных популяций. Некоторые виды стали объектом клеточного разведения и находятся под интенсивным воздействием искусственного отбора. В семействе есть и одомашненная с древности форма - хорек фуро (Puto-rius putorius furo L.).
Из видового разнообразия этого семейства для изучения были выбраны соболь (Martes zibellina L.), норка американская (Lutreola vison Schreber) и: хорьки рода Putorius. Соболь под влиянием постоянного бесконтрольного промысла к началу 20 века оказался на грани исчезновения.Однако к настоящему времени в результате комплекса биотехнических мероприятий восстановлен ареал этого драгоценного зверя (Раевский, 1947; Казаринов, 1954; Тимофеев,Надеев,1955; Тавровский, 1958; Абрамов, 1967; Грязнухин,1965; сборник под редакцией А.А.Насимовича, 1973; Павлов и др., 1973; Бакеев, 1981, 1982; и др.). Развитие промышленного клеточного соболеводства стимулировали успешные исследования П.А.Мантейфеля (1934), получившего впервые в мире приплоды от соболей в условиях неволи.
Поведенческий тип каждого исследованного зверя определялся на основе трех последовательных оценок, интервалы между которыми составляли три дня. Все звери были разделены по оборонительному поведению на пять типов (Беляев, Терновская, 1973).
1. Агрессивные (злобные) с активнооборонительной реакцией (А). Бросаются навстречу человеку, стараясь укусить через сетку. Отличаются быстрой реакцией. Выделены три степени злобности. Сильная - превалирует агрессия, зверь непрерывно следует за движением руки, хватает зубами сетку. Средняя - агрессивное состояние чередуется с короткими интервалами. Слабая - агрессивная реакция быстро прекращается.
2. Трусливые с пассивнооборонительной реакцией (П). Боятся человека. Выделены три степени трусости. Сильная - возбужденно бегает по клетке или скрывается в домике. Средняя - забивается в дальний угол клетки»издает угрожающие звуки. Слабая -приближается к человеку, но при малейшем его движении отбегает.
3. Спокойные с отсутствием злобы и трусости (0). Подходят к человеку. Не боятся, не кусаются, обнюхивают протянутую руку. Одни зверьки долго интересуются человеком, другие вскоре отходят.
4. Злобно-трусливые (АП). Боятся подходить к человеку, но,приближаясь, проявляют агрессию.
5. Меняющие реакцию при повторных осмотрах (Л).
Заметим, что в нашей ранней работе (Терновская, 1970) среди норок американских дополнительно выделялась группа зверей с очень слабым проявлением трусости и агрессивности.
Систематическое определение характера оборонительной реакции отдельных особей в течение ряда лет позволило выявить закономерности формирования оборонительного поведения в онтогенезе.
Проведена серия экспериментов в целях уточнения возможного воздействия пищевой возбудимости на правильность оценки поведения у голодных зверьков по сравнению с сытыми. Одновременно выяснялось наиболее удобное время суток для осмотра и влияние возраста на устойчивость оборонительного поведения. Подопытных норок разделили на две возрастных группы: двух-трехлетних (60 экз.) и однолетних (120 экз.). Оценку поведения проводили в течение четырех суток (2 дня в утренние часы до кормления и 2 дня вечером после кормления). Коэффициент корреляции подсчитывали для трех вариантов. В первой возрастной группе коэффициенты корреляции, как между двумя оценками поведения до кормления,так и после кормления, составляли по 0,9+0,06. А между оценками до кормления и после кормления он равнялся 0,8+0,08.Во второй возрастной группе все три коэффициента корреляции были одинаковы 0,6+0,08. Во всех случаях приведенные коэффициенты в высшей степени достоверны (Р=0,999).
Полученные данные позволили сделать вывод, что на повторяемость реакции поведения норок американских, при двухразовом регулярном кормлении зверей, время осмотра не влияет. Разница между коэффициентами корреляции в первой группе (0,9+0,06 и 0,8+0,08) небольшая и недостоверная, а во второй ее нет совсем. Возраст зверей»по-видимому, оказывает влияние на повторяемость оценки оборонительного поведения. Разница между коэффициентами корреляции первой и второй групп норок существенная и достоверная (Р=0,95) Аналогичные результаты получены и в опытах с соболями.
Характер оборонительной реакции определяли в период наибольшей активности зверей. В летние месяцы, на которые приходятся большинство проведенных осмотров, это были утренние и вечерние часы после кормления. Зверей, спавших в это время, посещали дополнительно в часы их активности.
С 1971 по 1973 гг. в Пушкинском зверосовхозе совместно с В.М.Ильинским и Э.Г.Снытко проводился опыт по выяснению влияния роли световой стимуляции на половое созревание у пятнадцатимесячных самок соболей. С 20 марта в шедах поддерживался искусственный режим освещения, соответствующий естественной продолжительности светового дня в июне (18-20 часов). В опыте и в контроле было 295 соболей»которых разделили на две поведенческие группы:с пассивно-оборонительной (трусливые) и без нее (агрессивные и спокойные).
С 1974 по 1978 гг. в зверосовхозе "Лесной" совместно с И.В. Ефремовой выяснялась возможность использования оборонительного поведения в качестве селекционного признака.В опытную и контрольную группы были отобраны по 114 однолетних самок соболей, выравненных по плодовитости матерей. Опытная группа состояла из самок со спокойным и агрессивным поведением.В контрольную группу входили трусливые самки, различавшиеся устойчивым и неустойчивым поведением. Количество подопытных зверей постепенно сокращалось в результате зоотехнической отбраковки. Ежегодно проводился сравнительный анализ по результатам покрытия и щенения самок обеих групп.
В исследованиях по хорькам методические подходы имели свои специфические черты. Дикие (черный и светлый) хорьки изучались в сравнении с одомашненным фуро и гибридными формами. Звери в большинстве своем содержались в просторных вольерах с земляным полом, где условия, по возможности»пытались приблизить к природным; росла трава,лежали камни, хворост, пни и т.п. Убежища - домики со специальными отделами для уборной и склада пищи имитировали естественные норы хорьков. Изучение закономерностей развития в онтогенезе начиналось со дня рождения детенышей. За их развитием систематически наблюдали. Каждый детеныш был замаркирован пикриновой кислотой. До месячного возраста их взвешивали с точностью до 100 мг, а в более старшем - до I г. При изучении размножения применялся метод микроскопического анализа вагинальных мазков, пользуясь которым устанавливалось оптимальное время спаривания. Для установления точного срока беременности применялось одноразовое покрытие. Продолжительность беременности исчислялась со следующих суток после койтуса до родов. Методика исследования оборонительного поведения была более разнообразной, чем в шеросовхозах. Учитывалась звуковая сигнализация, выражающая испуг или угрозу, функционирование прианальных желез, реакция ухода от опасности, рефлекс следования, поведение в руках у человека и приручаемость, формирование охотничье-пищевого и внутрисемейного поведения. Широко использована внутривидовая и отдаленная гибридизация для выяснения закономерностей наследования оборонительного поведения.
Выяснена роль поведения в воспроизводительной функции соболя и норки американской (Терновская, 1970, 1974; Тегпоузкауа, 1971; Терновская, Беляев, Г970, 1972, 1975; Беляев, Терновская, 1973). У клеточного соболя (4580 экз.) пассивнооборонительное поведение коррелирует с пониженными репродуктивными способностями. Фактический материал по совхозной норке американской (2972 экз.) дает основание считать, что у нее не обнаруживается связь между оборонительным поведением и размножением. Такую биологическую особенность можно объяснить с позиции теории стресса, оказывающего более сильное воздействие на высоковозбудимого соболя, обладающего в отличие от норки американской значительно большим индексом головного мозга и повышенным темпом сердечной деятельности (Терновская, Терновский, 1974; Терновский и др., 1581; Туманов и др., 1981).
В работе с хорьками получено 194 приплода - 1321 детеныш. Осуществлено 43 варианта внутривидовых и межвидовых скрещиваний хорьков. Впервые в практике разведения получен фертильный межродовой гибрид от спаривания норки европейской (1дгЬгео1а 1и-Ьгео1а Ь.) с самцом гибридного хорька, названный "хонориком" (Терновская, Терновский, 1981; Терновский, Терновская, 1981а,б, 1982). Подтверждена генетическая близость не только между хорьками, но и их родство с норкой европейской. Собранные конкретные сведения позволили провести сравнительный анализ по поведению и воспроизводительной функции диких видов с одомашненной формой черного хорька - фуро, сложившихся под влиянием естественного и искусственного отбора.На фуро отразился многовековой искусственный отбор в резко измененных человеком условиях жизни.Он стал заметно отличаться от хорька черного повышенной плодовитостью. В процессе одомашнивания у фуро ярко проявилась полиэстричность, которая имеется в скрытом, потенциальном состоянии у многих хищников, считающихся моноэстричными. В семействе признаки полиэстричности зарегистрированы у светлого и черного хорьков, скунса, колонка, ласки, солонгоя, норок - европейской и американской (Генерозов, 1922; Юргенсон,1932; Новиков, 1938; Клер, 1941; Строганов, 1962; Курис, 1969; 1970; Терновский, 1972, 1974, 1977; Данилов, Туманов, 1976; Туманов, 1977; Мошонкин, 1981). На основе теоретической концепции; о потенциальной полиэстричности хищников мы разработали метод целенаправленного получения повторных приплодов в течение одного года у куницеобразных с короткой консервативной беременностью (Терновский, Терновская, 1977, 1978; Терновская, Терновский, 1979а,б).
В результате исследований установлено, что в популяциях всех изученных видов, как в естественных условиях существования, так и в неволе, связь, оборонительного поведения с воспроизводительной функцией проявляется в разной форме. У норки американской по этим показателям не удалось обнаружить корреляцию. У соболя связь проявляется, но в иной форме, чем, например, у серебристо-черной лисицы. У диких видов хорьков (черный и светлый) различия в репродуктивных показателях сформировались в процессе эволюции под воздействием комплекса биотических и абиотических факторов среды. Двухтысячелетний срок разведения фуро под влиянием модного антропогенного фактора способствовал созданию формы хищника с широким диапазоном сезона размножения»повышенной плодовитостью и с преобладанием спокойного, миролюбивого отношения к человеку.
Выводы:
1. Оборонительная форма поведения состоит из активно- и пассивнооборонительной реакции. У всех исследованных нами представителей семейства Mustelidae выявлены основные типы поведения (агрессивное, трусливое, злобно-трусливое, спокойное) и наследственная компонента в его формировании.
2. Оборонительное поведение каждой особи подвержено изменчивости, которая тесно связана с морфо-физиологическими преобразованиями в постнатальном онтогенезе. Наибольшей устойчивостью отличается агрессивный тип поведения.
3. Для взрослых особей каждого вида, содержащихся в одинаковых условиях, характерна преобладающая реакция поведения. У соболя - трусливая, у норки американской, хорька светлого и фуро -спокойная, у хорька черного - агрессивная.
4. Полиморфизм по оборонительному поведению рассматривается нами как общебиологическая закономерность, способствующая адаптации хищников к меняющимся условиям среды.
5. У клеточного соболя обнаружена корреляция между характером оборонительного поведения и воспроизводительной функцией. Агрессивные и спокойные звери имеют преимущество перед трусливыми по всем репродуктивным показателям.
6. У норки американской на данном этапе селекции корреляция между оборонительным поведением и размножением не обнаружена. Норки с разным типом поведения имеют сходные репродуктивные пока затели.
7. Выявлены видовые различия в поведении и репродуктивных показателях между дикими хорьками светлым и черным. Показана результативность селекции, приведшая к изменению поведенческой структуры популяции фуро (ослаблено проявление пассивнооборонительной реакции).Плодовитость фуро увеличена по сравнению с хорьком черным и близка к таковой хорька светлого.
8. Метод целенаправленного получения повторных приплодов в течение одного года, разработанный нами, оказался эффективным для доместицированного фуро, диких хорьков и других Mustelidae с короткой консервативной беременностью.
9. Проведенные исследования имеют выход в практику. Зверосовхозам предложено учитывать поведение как один из признаков при селекции, направленной на повышение плодовитости соболей, усиливая отбраковку трусливых зверей. Автор принимает участие в создании новой отрасли отечественного пушного звероводства -хорьководства. Зверопрому РСФСР переданы выведенные нами 520 племенных хорьков и гибридных форм с оригинальными окрасками меха. Практиками успешно реализуются рекомендации по прогрессивным способам разведения хорьков, обеспечивающим ускоренное воспроизводство поголовья. По разработанному нами методу от хорьков получают по два приплода в год, дающих к забойному периоду полноценную шкурку.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Фактические материалы, полученные нами в процессе исследования оборонительного поведения соболей, норок американских и хорьков, подтверждают общую закономерность - наличие у них поведенческого полиморфизма. Для этих хищников выделены пять типов оборонительного поведения по отношению к человеку (Терновская,1970,1983), аналогичные тем, которые установлены для собак, клеточных серебристо-черных лисиц и голубых песцов (Крушинский, 1960; Беляев, Трут, 1964а; Трут, 1965а,б, 1969). В литературе встречаются упоминания о разнообразных формах поведения красных лисиц и песцов в природе (Барабаш, 1937; Барабаш-Никифоров, 1937; Барабаш-Никифоров.Формозов, 1963). Поведенческий полиморфизм обнаружен и у других представителей МивЬеНйае (горностай, ласка, солонгой, колонок,куницы - лесная и каменная, выдра, росомаха) (Терновский, 1974а, б, 1977; Терновская, Терновский, 1976).
Неоднородность популяции хищника по оборонительному поведению важна для существования в разнообразных условиях среды. Являясь хищником по отношению к добыче, он в то же время при определенных ситуациях сам может стать жертвой. Особенно сильное воздействие на промысловые виды ценных пушных зверей оказывает антропогенный фактор.