ПАРАЗИТИЗМ, ПАТОГЕННОСТЬ,
Объективная оценка ситуации в инфекционной патологии последних двадцати лет свидетельствует, что сама жизнь требует ревизии многих, ранее основополагающих постулатов. Теория эпизоотологии на базе механизма передачи инфекции в лучшем случае не отвечает требованиям текущего момента. В принципе отмирание идеи, теории, доктрины – явление фатального порядка и элемент весьма положительный; значит жизнь решила те острые проблемы, которые были их ориентирами.
Известно, что не стоит браться за решение возникающих проблем, не меняя к ним отношения: всё равно из этого ничего не получится. Нет ничего практичнее, чем хорошая теория. Именно этого так остро недостаёт эпизоотологам, именно здесь много противоречивых, нередко архаичных и даже просто вредных, консервативных воззрений, альтернатив, нигилизма, "открытий" очевидных вещей.
Наиболее яркой иллюстрацией сказанному являются так называемые эмерджентные инфекции, которые на рубеже веков становятся одной из важнейших проблем глобальной эпизоотологии и эпидемиологии, - новые, ранее неизвестные науке заразные болезни, известные болезни в новых, измененных формах эпидемиологического стереотипа, проявления и течения, вызванные новыми разновидностями возбудителей, и старые, ранее побежденные и контролируемые болезни, вновь получившие неожиданное распространение. В подавляющем большинстве, помимо прочего, болезни данной категории имеют зоонотический характер, т.е. являются общими для людей и животных в естественных условиях. Их количество за последнее время достигает пяти десятков. Реальной, практически значимой основой возникновения эмерджентных ситуаций служат непредсказуемые изменения взаимосвязей и взаимоотношений в системах хозяин-патоген-среда, главным образом, вовлечение новых восприимчивых контингентов (домашних животных, людей) в сложившиеся паразитарные системы, или распространение возбудителей из природных резервуаров и их трансгостальный траффик. Этому в полной мере соответствует современная ситуация с птичьим гриппом (3, 4, 10).
Реальная концепция паразитизма. В контексте сказанного особую значимость приобретают знания в области теории паразитизма. Эта отрасль некогда служила отечественным и мировым приоритетом ветеринарии (К.И.Скрябин, Р.С.Шульц), а в настоящее время развивается усилиями только медицинских паразитологов и биологов. Проблема же паразитизм и инфекция, к сожалению, крайне недостаточно прорабатывается в отечественной эпизоотологии и эпидемиологии и вообще в реальных аспектах паразитизма как биологического феномена (7, 8, 12, 13).
Паразитизм - один из типов симбиотических взаимодействий внутри сообществ, которых насчитывается не менее восьми по общепризнанной систематике биосистемных взаимоотношений, данной в работе E.Haskell "A natural classification of societies" (1947) (нейтрализм, прямая конкуренция, аменсализм, хищничество, паразитизм, комменсализм, протокооперация, мутуализм). Помимо прочего, паразитизм во всем многообразии отражает еще один важнейший элемент - популяционный уровень явлений в ветеринарии, к которым относится прежде всего заболеваемость как базовая эпизоотологическая категория.
В самом простом определении паразитизм это использование одним организмом другого в качестве источника пищи и территории обитания. В то же время по своей симбиотической сути паразитизм - не взаимодействие пары паразит + хозяин, а прежде всего система популяция паразита + популяция хозяина. Паразитизм - строго экологическое понятие, относящееся не к самим паразитам и их хозяевам, а к их взаимоотношениям, к функционированию паразитарных систем.
Исходя из этого, в определении явления неприемлемы какие-то особые патогенетические, метаболические, патофизиологические, иммунологические концепции, молекулярная биология паразитизма, молекулярно-генетические основы, т.к. все это касается универсальных, аксиоматических механизмов, действующих в природе. Ничего специфического для паразитов как живых организмов здесь быть не может – генетика и метаболизм универсальны.
По H.Crofton (1971), природа паразитизма основана на ряде фундаментальных закономерностей:
Ø паразит физиологически зависит от своего хозяина
Ø репродуктивный потенциал паразита выше, чем хозяина
Ø при интенсивном заражении паразит способен вызвать заболевание (и
смерть) хозяина
Ø паразиты заражают хозяина и распространяются лишь в части популяции хозяина (феномен перерассеянного распределения), вследствие чего всегда сохраняется возможность развития новых циклов паразитов в незараженных, новых хозяевах.
Таким образом, паразиты составляют группу организмов на основе лишь общности типа взаимодействия с окружающей средой. Они экологически и биологически тесно связаны в своем жизненном цикле со своими хозяевами и возлагают на них задачу регуляции своих взаимоотношений с окружающей внешней средой (В.А.Догель, Е.Н.Павловский). Паразиты - понятие собирательное. Организмы, ведущие паразитический образ жизни, не связаны самостоятельной эволюционной ветвью, не имеют общего филогенеза и относятся к различным систематическим группам. Паразитами могут быть не только традиционно относимые к этой категории животные (гельминты) и простейшие (возбудители кровопаразитарных инфекций), но и паразитические грибы, бактерии, вирусы.
В числе многих стереотипов симбиоза в экосистемах (аменсализм, комменсализм, мутуализм, протокооперация и др.) паразитизм - тип отрицательного межпопуляционного взаимодействия, когда одна популяция односторонне использует другую, нанося ей при этом определенный вред. Значение отрицательных типов симбиотических взаимодействий – паразитизма и хищничества - исключительно велико в эволюционно-экологическом плане.
Именно здесь реализуется важнейший механизм – взаимное приспособительное преобразование, коэволюция паразита и хозяина по признакам, определяющим их взаимоотношения в паразитарных системах, то есть эволюционная “гонка вооружений”. В результате за каждым адаптационным усовершенствованием паразита (антигенность, вирулентность) следует адекватное усовершенствование противопоставляемых сил хозяина (иммунологическая реактивность и прессинг группового иммунитета). Непрекращающееся напряжение во взаимодействии паразита и хозяина типа “+ / - ” на организменном и популяционном уровнях – главная, наиболее продуктивная движущая сила в отношении эволюционных последствий, значительно превышающая возможности межвидового партнёрства (мутуализм и т. п.).
Положительные и нейтральные взаимоотношения (как односторонние, так и двусторонние – аменсализм, комменсализм, мутуализм) и эволюционно нейтральны.
Паразитизм и патогенность. Таким образом, понятие вреда, вредоносности паразитов является неотъемлемым применительно к односторонне отрицательным взаимодействиям, хотя это безусловно гостоцентрическое представление для эколога и организмоцентрическое - для врача.
Определенная экологически, вредоносность в рамках паразитизма обосновывает облигатную патогенность паразитов и их переход в разряд этиологических факторов – возбудителей заразных болезней. В числе прочих типов взаимоотношений в контексте симбиоза вообще паразитизм по определению имеет четкие границы от положительных или нейтральных взаимодействий других типов, очерченные именно патогенностью.
В экологическом (или паразитосистемном) представлении патогенность - главный и единственный механизм отрицательного влияния популяции паразита на популяцию хозяина (эксплуатируемую популяцию) как основного экологического, феноменологического и любого иного критерия паразитизма. В рамках паразито-хозяинных отношений эволюция патогенности не является векторизованной, а обусловливается биосистемными интересами; именно через патогенность реализуются две важнейшие противоположно ориентированные функции экосистем – внезапное усиление патогенности и усиление интеграции биосистем.
В конечном счете все паразиты (даже вироиды) – прежде всего возбудители конкретных заразных болезней животных, человека, растений, насекомых и т.д., определяющие нозологическую индивидуальность последних, реализующие конкретные, специфические механизмы патогенного действия на хозяина (таблица 1). Патогенность – не просто болезнетворность (прерогатива патологического процесса как явления организменного уровня, свойственная агентам самой различной, не только биологической природы), а видовой, весьма специфический биологический признак конкретного организма-паразита, его способность вызывать определенную заразную болезнь, систематическая предпосылка нозологической самостоятельности последней. Патогенность паразитов как видовая (генетическая) характеристика ставит вопрос и об обязательной вариабельности этого признака и ее измерении, т.е. о вирулентности как штаммовом (фенотипическом) атрибуте паразита.
Таблица 1. Механизмы патогенного действия возбудителей заразных болезней.
| Патогенный механизм или эффект | Возбудители (группы) | Синдромы (примеры) |
| Физическое воздействие | Гельминты, эктопаразиты | Закупорка кишечника, сосудов, травмы оболочек и тканей, стенок сосудов, разрывы кишечника |
| Истощение или разру-шение жизненно важных систем организма | Кровопаразиты, вирусы, бактерии | Анемии, цитолиз, деструкция тканей и органов, пневмоэнтериты, сепсис |
| Извращение или подавление нормальных функций организма | Вирусы | Иммунодефициты, геморрагический синдром |
| Прямое действие токсических метаболитов | Бактерии, эндопаразиты | Токсикозы, токсикоинфекции, смерть |
Патогенность (вредоносность) – имманентное свойство паразита, определяемое конкретными генетическими детерминантами и продуцируемыми ими факторами (капсула сибиреязвенной палочки, экзотоксины эшерихий). Патогенность реализуется в таком важном явлении, как аттенуация, в наличии природно-ослабленных штаммов, изменчивости возбудителя в эпидемическом процессе.
Патогенность паразитов в их жизненном цикле несет вполне конкретные нагрузки, в частности, обеспечивает наиболее успешное проникновение в организм хозяина (факторы инвазивности, колонизации), делает неэффективной или ослабляет его защиту (капсулообразование, токсины), обусловливает максимальную, гарантированно избыточную репродукцию (авидитет к клеткам-мишеням, R-факторы), индуцирует специфические, скоординированные в патогенезе синдромы, максимально обеспечивающие экскрецию (кашель, диарея, паразитемия), и т.д.; в принципе вред, наносимый паразитами своему хозяину, имеет экосистемный смысл и в упрощенном представлении направлен по меньшей мере на оптимальное обеспечение их кругооборота (2, 8, 12).
Паразитозы. Поскольку паразитами могут быть не только гельминты, насекомые и простейшие, но даже в большей степени патогенные паразитические грибы, бактерии, вирусы (возбудители микозов и инфекций), для определения вызываемых ими болезней ВД.Беляковым (1983) предложено название паразитозы. Это общее определение заразных болезней всех групп (инфекций, микозов, инвазий, инфестаций) в том случае, если их возбудители являются паразитами восприимчивого хозяина, образуют с ним устойчивую паразитарную систему с уровнем взаимодействия популяция возбудителя + популяция восприимчивых животных (таблица 2).
Таблица 2. Паразитозы – общий план явления (В.Д.Беляков, 1983).
| ВОЗБУДИТЕЛИ | НОЗОЛОГИЯ | ||
| ЦАРСТВА | ГРУППЫ | БОЛЕЗНИ | ГРУППЫ |
| Вирусы | Субвирусные патогены (прионы) Вирусы | Вирозы | Инфекции |
| Прокариоты | Хламидии Риккетсии Микоплазмы Бактерии Спирохеты | Хламидиозы Риккетсиозы Микоплазмозы Бактериозы Спирохетозы | |
| Эукариоты | Простейшие | Протозоозы | |
| Грибы | Микозы | Микозы | |
| Животные: гельминты членистоногие | Гельминтозы | Инвазии | |
| Арахноэнтомозы | Инфестации |
Паразитарная система. Одной из наиболее сложных проблем современной паразитологии является определение категории паразитарная система. Определение паразитарной системы в содержательном и ином отношении варьирует от приравнивания к эпизоотическим цепям до экосистемных аналогий.
В принципе паразитарная системы может быть охарактеризована как биологическая система в общепринятом значении, компонентами которой являются популяции паразита и хозяина, а также абиотические факторы окружающей среды; в свою очередь, крупные компоненты экосистем. В целях систематизации правомерно употребление словосочетаний типа инфекционная паразитарная система, гельминтозная паразитарная система и т.п. Это важнейшее понятие в экологии возбудителей заразных болезней, основная теоретическая и практическая категория эволюции последних. В рамках паразитарных систем взаимодействие популяций паразита и хозяина подчиняется общим биоценотическим закономерностям, их микро- и макроэволюция как динамика живых систем происходит под влиянием общих для всего живого движущих сил (1, 5, 7, 12).
Концепция паразитарной системы обосновывает экстраполяцию на явления паразитизма в практическом плане многих общебиологических принципов, наиболее существенными и практически полезными в числе которых являются следующие:
Ø концепция паразитарной системы
Ø популяционная концепция
Ø концепция экологической ниши
Ø правило усиления интеграции биосистем И.И.Шмальгаузена
Ø принцип оптимальной группировки (принцип Олли)
Ø принцип внезапного усиления патогенности
Ø принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе).
Их сущность, отражение в эпизоотическом процессе и практическая интерпретация приведены в работах (1, 5, 12, 13).
В этом плане особого внимания заслуживает теория саморегуляции паразитарных систем В.Д.Белякова, сформулированная окончательно в 1983 году, но до сих пор не осознанная и не употребляемая в научном, практическом, образовательном аспектах в ветеринарии. В конечном счете теория постулирует эпидемический процесс как саморегулирующуюся систему. Применительно к эпизоотическому процессу основные элементы теории СПС суммированы в работах (7, 12).
Междисциплинарные аспекты. Изложенные положения основываются на несомненном единстве биологии инфекционных процессов и экологии патогенных паразитов вне зависимости от групповой принадлежности восприимчивого хозяина. В этом плане общие вопросы, по нашему представлению, можно было бы охватить компетенцией профессионально единой безотносительно к живому объекту биологической науки интегративного типа – нозопаразитологии за счёт расширения традиционных границ общей паразитологии и включения в её интересы всех явлений, в основе которых лежит паразитизм (12, 13).
Рисунок 1. Нозопаразитология – структура и содержание.
Если биологическая часть проблемы отражена основательно в биоценологии В. Н. Беклемишева (1970), то здесь следует предусмотреть особую роль патологического “компонента” данных явлений для соблюдения общих интересов врачей и патологов разного профиля. Традиционные модели общей паразитологии должны “потесниться”, и наряду с ними займут достойное место в её рамках вирусы, прокариоты, грибы, то есть возбудители инфекций и микозов. Этим мог бы быть отчасти компенсирован ущерб, который, как отмечал И.В.Давыдовский (1968), понесла медицина (как гуманная, так и ветеринарная), углубившись в изучение болезни, разработку методов диагностики и лечения, но оказавшись при этом в отрыва от “перекрёстного опыления” наук, вне университета, фактически вне естествознания. Инфекционисты обогатят паразитологов, по крайней мере, методологией в области патогенетики и иммунологии. В обратном направлении последуют знания из экологии, системного анализа. В функционировании паразитарных систем с участием хозяев разных таксономических групп много общего – механизмы становления систем, распространения паразитов по путям физиологических, экологических связей хозяина со средой, их экологический кругооборот, персистенция, меры контроля паразитозов. Об этом свидетельствует фундаментальная литература. Очевиден практический выход – ретроспективное (объяснительное) и прогностическое моделирование.
В качестве примеров эффективности системно-паразитологического подхода в решении практических задач эпизоотологии можно сослаться на собственные результаты по современному птичьему гриппу и бешенству, опубликованные в недавних работах (3, 4, 9, 10, 11).
Экологическая систематика заразных болезней. Классификация заразных болезней при сохраняющемся разнообразии точек зрения и предложений не отвечает потребностям науки, практики и образования. Очевидной причиной служат неопределённость или отсутствие единого базового признака, а классификации как системы соподчинённых понятий строятся нередко на альтернативной основе (12).
Среди прочих именно экологические (системно-паразитологические) классификации наименее проработаны, наиболее интересны и практически полезны. Реально заразные болезни можно рационально разделить на ряд групп по критериям, отражающим типы циклов, характер трансмиссии возбудителей по эпизоотическим цепям, структуру паразитарных систем и иные эколого-эпидемиологические признаки (6). Экологическая систематика, несмотря на некоторую условность, практически удобна с ветеринарно-эпидемиологических позиций [за основу принята классификация зоонозов в Докладе ВОЗ "Зоонозы. Третий доклад группы экспертов" (1967), дополненная и проиллюстрированная примерами] (таблица 3).
Таблица 3. Эколого-эпидемиологическая систематика зоонозов (6).
| Группы | Характерные признаки | Зоонозы |
| Директозоонозы | Заражение путем прямого или непрямого контакта | Типичные паразитозы - контагиозные инфекции, инвазии и инфестации (бешенство, бруцеллез, трихинеллез, миазы) |
| Циклозоонозы | Участие более одного вида позвоночных животных | Паразитозы с промежуточными и дефини-тивными хозяевами [эхинококкоз / гида-тиоз, тениидозы, клещевые инфекции (?)] |
| Метазоонозы | Заражение через беспозвоночных переносчиков | Трансмиссивные инфекции и инвазии (арбовирусные инфекции, риккетсиозы, боррелиозы, шистосомозы) |
| Орнитозоонозы | Естественными хозяевами возбудителей являются птицы | Болезни, общие для птиц (рукокрылых) и млекопитающих (ньюкаслская болезнь, птичий грипп, австралийский морбилливироз лошадей, респираторный и нейрологический синдром) |
| Сапрозоонозы | Источником заражения служат факторы абиотической среды (включая пищу) | Типичные сапронозы – почвенные, пищевые инфекции и микозы [сибирская язва, клостридиозы, псевдомонозы, бластомикоз, гистоплазмоз] |
| Фитозоонозы | Источником заражения служат факторы растительной среды (включая пищу) | Отдельные сапронозы – пищевые и оппортунистические инфекции и микозы (иерсиниозы, листериоз, Burkholderia cepacia, актиномикоз), микотоксикозы |
Еще один подход к систематике заразных болезней может быть основан на структурной организации их паразитарных систем - количестве и роли соактантов в их сохранении, т.е. эпизоотологическом «качестве» систем разного типа (рисунок 2). Моно- или полипатогенность, моно- и полигостальность позволяют конкретизировать экологический стереотип заразных болезней, практически значимый в построении противоэпизоотической работы (2, 13).
Рисунок 2. Структурная организация паразитарных систем различного типа: А↔Б - моногостальные/монопатогенные, А↔Б + А→В - моногостальные/полипатогенные (В – тупиковое заражение), А↔Б + А→Г- моногостальные/полипатогенные (Г – факультативный хозяин)
А↔Б1, Б2, Бn – полигостальные/полипатогенные (2).
Методические вопросы эпизоотологического исследования. Системно-паразитологические подходы позволяют эффективно использовать в работе весь теоретический, методический и иной аппарат биологии в целом, эволюционного учения и экологии для решения прикладных эпизоотологических и эпидемиологических задач, прежде всего фундаментальные вавиловские концепции био- и геногеографии с измерительными, оценочными, объяснительными и прогностическими целями. Это было показано на вышеприведенных примерах с птичьим гриппом и бешенством.
Как писал В.Д.Беляков (1986), ориентировка на заболеваемость как основное явление в этом случае не просто ошибочна, но и опасна. Самым главным являются скрытые процессы, которые возникают в ходе саморегуляции паразитарных систем. Их выявление и воздействие на них в конечном счете диаметрально меняют вектор противоэпизоотической работы от обороны (заболеваемость) к атакующим действиям на саморегулирующуюся паразитарную систему, весь биологический смысл которой сводится к сохранению гомеостаза в любых постоянно меняющихся условиях. Основной целью анализа саморегулирующейся паразитарной системы становится выявление ее лоймопотенциала и нозогенности в локальных проявлениях.
Конкретные выводы и положения методологического характера с этих позиций, обоснованные собственными результатами по паразито-системному анализу ситуаций по классической чуме свиней, бешенству и птичьему гриппу (3, 4, 9, 10, 11), сводятся к следующим положениям:
Ø бесперспективности административно-территориального принципа в интерпретации эпизоотологических, профилактических, противоэпизоотических проблем;
Ø эффективности территориально-географического (или природно-территориального) принципа ландшафтной эпизоотологии;
Ø необходимости формирования территориально-географических кластеров для аналитического эпизоотологического исследования, сопряженного ландшафтного (картографического) анализа и т.п.;
Ø всестороннему внедрению методологии и практики географической информационной системы;
Ø интерпретации каждого эпизоотологического инцидента как индекс-случая отражения элементарной дискретной эпизоотологической структуры, результата функционирования индивидуального компонента саморегулирующейся паразитарной системы в контексте его лоймопотенциала.
Ø безусловной методологической и практической полезности общебиологических положений в эпизоотологии.
Факторные болезни. Системно-паразитологическая интерпретация особенно полезна в диагностике болезней именно этой категории. В этом случае на первое место выходит четвертый компонент саморегуляции паразитарных систем - регулирующая роль социально-хозяйственных и природных факторов. Складывающиеся в процессе формирования микробизма "мирные" отношения макроорганизма с целым комплексом возбудителей самой различной природы близки по форме к комменсализму. Первой и движущей причиной развития патологических процессов служат не возбудители, а иные, средовые факторы. Именно их роль нужно определять и направлять усилия на их устранение. Особенно этого требует проблема основной патологии продуктивных животных – патология воспроизводства (метропатии), маститы и болезни молодняка КРС, метрит-мастит-агалактия и др.
Библиография.
1. Бакулов И.А., Макаров В.В. Эпизоотический процесс: теоретические аспекты проблемы. "Вестник с.х. науки", 1986, № 11.
2. Бакулов И.А., Макаров В.В. О роли патогенности микроорганизмов в инфекционной паразитарной системе. "Вестник с.х. науки", 1990, № 7.
3. Боев Б.В., Макаров В.В. Гео-информационные системы и эпидемии гриппа. "Ветеринарная патология", 2004, № 10.
4. Боев Б.В., Макаров В.В. Компьютерное моделирование и прогнозирование эпидемий птичьего гриппа. "Ветеринарная патология", 2005, № 3.
5. Макаров В.В. Эволюционно-экологические элементы эпизоотологии. "Вестник РАСХН", 1998, №№ 3, 4.
6. Макаров В.В. Зоонозы. "Ветеринарная патология", 2004, № 10.
7. Макаров В.В. Теория саморегуляции паразитарных систем В.Д.Белякова – парадигма в учении об эпидемическом процессе. "Ветеринарная патология", 2004, № 10.
8. Макаров В.В., Бакулов И.А., Филиппов В.В. Внутриклеточный паразитизм и протективный иммунитет. "Вестник РАСХН", 1994, № 3.
9. Макаров В.В., Воробьев А.А. Актуальные проблемы бешенства: природная очаговость, методология исследования и контроля в центре России. "Ветеринарная патология", 2004, № 10.
10. Макаров В.В., Воробьев А.А., Боев Б.В., Бондаренко В.М. Высокопатогенный грипп птиц и грипп человека. "Ветеринарная патология", 2004, № 10.
11. Макаров В.В., Джупина С.И., Заводских А.В. и др. Реальная эпизоотология бешенства. "Вестник РАСХН", 2002, № 4.
12. Макаров В.В., Чевелев С.Ф., Бучацкий Л.П. Проблема "паразитизм и инфекция": современный этап развития. "Вестник с.х. науки", 1991, № 6.
13. Макаров В.В., Чевелев С.Ф., Бучацкий Л.П. Общие вопросы эпизоотологии и альтернативный контроль инфекционных болезней. "Ветеринария", 1993, № 1.
Рисунок 1. Нозопаразитология – структура и содержание.
 | |||
 |
Рисунок 2. Структурная организация паразитарных систем различного типа: А↔Б - моногостальные/монопатогенные, А↔Б + А→В - моногостальные/полипатогенные (В – тупиковое заражение), А↔Б + А→Г- моногостальные/полипатогенные (Г – факультативный хозяин)
А↔Б1, Б2, Бn – полигостальные/полипатогенные (2).
