Память – это совокупность процессов, которые обеспечивают запечетлевание, хранение, извлечение (узнавание) и воспроизведение информации. Память свойственна не только нервной системе, но и клетке, т.е. она является общебиологическим свойством. Очевидно, что без запоминания информации невозможна выработка условных рефлексов, т.о. память является основой обучения и мышления. В течение жизни человека память вмещает огромное количество информации: за 60 лет – 10 - 10 бит, из которой используется от 5 до 10%. То есть, память человека избыточна, важным свойством памяти является забывание. Забывание – это утеря информации или невозможность ее использования в существующих условиях. О том, что это действительно так, что информация не исчезает, а лишь становится недоступной для сознательного использования свидетельствуют данные о том, что человек вспоминает сведения, которые он, казалось, совершенно забыл в измененном состоянии сознания: в состоянии гипноза, после черепно-мозговой травмы, поражения электрическим током.
Имеется несколько подходов в классификации видов памяти.
По модальности запечетлеваемой информации память делится на сенсорную (или чувственно-образную), двигательную, эмоциональную и вербально-логическую. Чувственно-образная память – это запечетлевание в нервной системе конкретного образа раздражителей, этот вид памяти определяется работой правого полушария большого мозга. В свою очередь, чувственно-образная память подразделяется на зрительную, слуховую, вкусовую, обонятельную, тактильную. В отдельный вид иногда выделяют двигательную память – запечетлевание моторного акта, навыка. Вербально-логическая память – это память на слова и знаки, обозначающие внешние объекты и явления – определяется функцией левого полушария. Эмоциональная память – это способность организма воспроизводить пережитое ранее эмоциональное состояние вместе с элементами ситуации, которая его вызвала. Эмоциональная память имеет большое значение для человека, поскольку в значительной степени определяет отношения между людьми, а также лежит в основе многих психических патологий – фобий и неврозов. Эмоциональная память сопутствует восприятию информации, способствует быстрому и точному ее запечетлеванию.
По степени активности психических процессов память подразделяется на произвольную и непроизвольную (механическую, автоматическую). Произвольное запоминание неразрывно связано с вниманием.
Внимание – это сосредоточенность деятельности субъекта в данный момент на каком-либо явлении внешнего или внутреннего мира. Выделяют следующие характеристики внимания.
1.Активность. Внимание может быть произвольным и непроизвольным. Непроизвольное внимание по своему существу и биологической значимости является ориентировочным рефлексом (рефлекс "что такое" по И.П.Павлову); такая реакция характерна для человека и животных. Произвольное внимание формируется у ребенка только в возрасте 12 – 15 месяцев.
2.Направленность. Внимание может быть направлено на внутренний мир или на внешние объекты.
3.Объем и распределение. Эта характеристика зависит от количества объектов, на которых может быть одновременно и равномерно сосредоточено внимание человека. Объем и распределение внимания является очень важным качеством для операторов, водителей транспортных средств, а также для игроков командных видов спорта.
4.Переключаемость, то есть способность быстро переключать и сосредотачивать внимание на новых объектах.
5.Устойчивость. Внимание имеет свойство флуктуировать, то есть ослабевать и вновь усиливаться. Для удержания постоянного уровня внимания необходимо сознательное усилие.
Внимание характеризуется определенными физиологическими реакциями: изменениями работы сердца и дыхания, сосудистыми реакциями, кожно-гальваническими реакциями, депрессией альфа-ритма ЭЭГ и появлением специфических реакций на ЭЭГ, так называемых «волн ожидания», увеличением амплитуды вызванных потенциалов. Эти показатели используются в приборах – «детекторах лжи». Принцип тестирования на таком приборе заключается в том, что человек должен максимально быстро отвечать на вопросы. Отвечая на заведомо ложный вопрос, он мгновенно концентрирует внимание, и регистрирующие приборы фиксируют соответствующую реакцию.
Наиболее важным отделом мозга, который обеспечивает внимание, являются лобные доли коры головного мозга, особенно медио-базальные отделы, а также гиппокамп, миндалина и хвостатое ядро.
По способу приобретения память делится на врожденную и приобретенную. К врожденной памяти относится генетическая память, безусловные рефлексы и инстинкты. Приобретенная память содержит опыт, полученный в течение жизни.
По продолжительности сохранения следов память делится на иконическую (или сенсорную), кратковременную, долговременную и третичную (или вечную).
Иконическая память – это мгновенный отпечаток в структурах нервной системы действующего стимула. Этот вид памяти отличается высокой информативностью, полнотой признаков, свойств стимула, но и высокой скоростью угасания. Следы иконической памяти сохраняются не более 100 – 150 мс, если не подкрепляются повторным стимулом. Примерами иконической памяти может служить сохранение зрительного образа на сетчатке во время мигания, слияние восприятия при мелькании кадров в кино. Иконическая память многоканальна: связана со зрительными, слуховыми, тактильными и другими стимулами. Наиболее эффективно запечетлеваются зрительные и обонятельные раздражители. Биологическое значение иконической памяти заключается в предоставлении максимально полной информации об объекте, на основе которой сенсорная система выделяет наиболее важные признаки раздражителя и осуществляет опознание образа. Иконическая память содержит много больший объем информации, чем тот, который может быть использован на последующих этапах запечетлевания.
Нейрофизиологический механизм иконической памяти заключается в электрических процессах в синапсах, а также в следовых потенциалах, которые формируются на основе рецепторного потенциала. Продолжительность и выраженность следовых потенциалов определяется как силой действующего стимула, так и функциональным состоянием, чувствительностью и лабильностью воспринимающих мембран рецепторов. При достаточной силе и длительности действующего стимула иконическая память переходит в кратковременную.
Кратковременная память удерживает не точную копию, а только частичное отображение стимула. Ее емкость невелика – 7 --+ 2 предъявляемых элемента, т.е. единиц информации. Но следует учесть, что каждая единица информации, запечатленная в кратковременной памяти является блоком информации, включающим предшествующий опыт субъекта, т.е долговременную память. Продолжительность кратковременной памяти составляет от нескольких секунд до 15 – 20 минут после непосредственного воздействия стимула. Поэтому краткосрочную память называют еще и оперативной, поскольку она обеспечивает выполнение текущих мыслительных и поведенческих операций.
В основе кратковременной памяти лежит повторная многократная циркуляция импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток. Кольцевые структуры могут быть образованы в пределах одного нейрона, если концевые разветвления аксона образуют синапсы на дендритах этого же нейрона. Подобные структуры могут быть образованы в пределах коры большого мозга: считается, что структурной основой кратковременной памяти служат звездчатые нейроны, в основном в лобной и теменной коре. Наконец, замкнутые нейронные цепи образованы между корой больших полушарий и подкорковыми структурам: аксоны таламуса и ретикулярной формации поднимаются к нейронам 1У слоя коры, нисходящие кортикофугальные волокна направляются из У и У1 слоев. В результате многократного прохождения импульсов по кольцевым структурам, в нейронах образуются стойкие изменения, являющиеся основой последующего формирования долгосрочной памяти. Отметим, что в таких структурах могут участвовать не только возбуждающие, но и тормозные нейроны. В норме реверберация импульсов продолжается до 12 –15 минут, что и позволяет использовать этот вид памяти для оперативного реагирования.
Иконическая и кратковременная память нарушается при следующих воздействиях: электрошоком, контузией, при сильных мозговых травмах, гипотермии, гипоксии, после наркоза, некоторыми ядами. Все эти воздействия предотвращают циркуляцию нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов. Оба вида памяти не связаны с существенными химическими изменениями в нейронах и синапсах, не зависят от синтеза РНК, так как для синтеза матричных (информационных) РНК требуется большее время, и могут быть объединены под названием электрической памяти.
Считается, что в основе кратковременной памяти лежат специфические изменения макромолекул синаптических мембран, которые увеличивают скорость перемещения ионов через мембрану, а также метаболические сдвиги, обусловленные повторным прохождением импульсов через мембрану. Подтверждением этого может служить тот факт, что введение в боковые желудочки мозга АТФазы блокирует кратковременную память и ранние этапы обучения. В экспериментах на крысах применяли электрошок в первые 60 с после выработки условного рефлекса избегания, в результате наблюдалась утрата навыка, то есть стирание памятного следа. Если электрошок применялся спустя более, чем 60 с, условный рефлекс не нарушался, т.е. за это время произошла фиксация следа. Как известно, травма и электрошок нарушают распространение нервных импульсов, т.об. можно заключить, что памятный след первоначально сохранялся благодаря реверберации импульсных разрядов по замкнутым цепям нейронов коры и лимбической системы, на основе чего в дальнейшем происходит прочная фиксация этого памятного следа.
Долговременная память удерживает огромный объем информации в течение часов, дней и лет. Выделяют еще третичную, или вечную память, - то, что удерживается в течение всей жизни и не забывается. К третичной памяти относятся персональные сведения, профессиональные навыки, способность к чтению и письму и др.
Превращение кратковременной памяти в долговременную носит название консолидации следа – это наиболее важный момент запечетлевания. Некоторые авторы (К.В.Судаков) выделяют консолидацию следа в особый вид памяти – промежуточную память. Процессы консолидации, следующие за кратковременной памятью, обычно разыгрываются в течение нескольких минут, (иногда часов) после обучения. В этот период экстремальные механические или химические воздействия могут стереть память. Но после 4-х часов следы кратковременной памяти становятся устойчивыми и дальше практически не изменяются – произошла консолидация следа. В результате процесса консолидации в долговременной памяти фиксируется примерно 1% информации.
Консолидация следа обусловлена химическими и структурными изменениями в некоторых нервных образованиях, происходящими после реверберации импульсных разрядов. Особую роль в фиксации следа играет лимбическая система. Установлено, что консолидация следа нарушается после повреждения структур лимбического мозга, входящих в так называемый круг Пейпеца. Такой круг начинается в гиппокампе, аксоны нейронов которого заканчиваются на нейронах мамиллярных тел гипоталамуса. Волокна мамиллярных тел направляются в передние отделы таламуса, а оттуда – в поясную извилину коры. Аксоны нейронов поясной извилины образуют синапсы на нейронах гиппокампа. Таким образом получается замкнутая цепь нейронов, циркуляция импульсных разрядов по этой цепи необходима для консолидации следа. Кроме того, описан еще один путь реверберации, связанный с кругом Пейпеца. Волокна поясной извилины направляются в префронтальную кору, оттуда – к базальным ганглиям. Аксоны базальных ганглиев образуют диффузные холинергические проекции во всех областях коры, а нейроны всей коры проецируются в гиппокамп. В частности, старческое слабоумие (болезнь Альцгеймера) обусловлена поражением холинергических волокон, поступающих в кору из базальных ганглиев. В результате такого нарушения страдает память на текущие события, то есть консолидация следа; долговременная память в значительной степени сохраняется.
Следует отметить, что в настоящее время нет данных о наличии структур, которые являются субстратом памяти. Очевидно, что такая сложная деятельность, как память обеспечивается взаимодействием целой иерархии структур, является свойством всего мозга. В клинике наиболее серьезные нарушения долговременной памяти наблюдаются после повреждения лимбической системы. Стимуляция гиппокампа вызывает потерю памяти на недавние события, то есть нарушает консолидацию следа. Стимуляция в глубине височной борозды вызывает у пациента воспоминания о давно прошедшем, «вспышки пережитого»; такие воспоминания могут быть воспроизведены повторно. Стимуляция заднего гипоталамуса активирует программы поведения, характерные для детства. С другой стороны, удаление ни одной из областей не ведет к утрате памяти, т.е. не существует определенной зоны долговременной памяти, но для консолидации следа необходима целостность лимбической системы мозга.
Переход кратковременной памяти в долговременную обусловлен химическими и структурными изменениями в соответствующих комплексах нейронов. По данным современной нейрофизиологии, в основе долговременной памяти лежат сложные химические процессы синтеза белковых молекул в клетках головного мозга. Согласно гипотезе Хидена, разная структура импульсных разрядов, в которых закодирована определенная сенсорная информация в афферентных нервных проводниках, приводит к перестройке молекул РНК, к специфическим перемещениям нуклеотидов в их цепи. Таким образом происходит фиксация каждого сигнала в виде специфического отпечатка в структуре молекулы РНК. Весь набор вероятных перестановок и комбинаций нуклеотидных элементов обеспечивает возможность фиксировать в структуре молекулы РНК огромный объем информации: теоретически рассчитанный объем этой информации составляет 10 - 10 бит, что значительно превышает реальный объем человеческой памяти. Далее, под влиянием РНК осуществляется синтез белка, в молекулу которого вводится соответствующий следовой отпечаток изменений в молекуле РНК. Вследствие этого, молекула белка становится чувствительной к специфическому узору (паттерну) импульсного разряда, закодированному в молекуле РНК. Тем самым, она как бы узнает этот импульсный сигнал. В результате этих изменений происходит освобождение медиатора в соответствующем синапсе, приводящее к передаче информации с одной нервной клетки на другую в системе нейронов, ответственных за фиксацию, хранение и воспроизведение информации.
Заключение
Возможным субстратом долговременной памяти являются некоторые пептиды, например, специфический белок S - 100, а также некоторые гормоны: АКТГ, соматотропный гормон, вазопрессин и др. Значительное место в обеспечении нейрофизиологических механизмов памяти отводится глиальным клеткам, число которых на порядок превышает число нейронов в ЦНС. Предполагается, что на стадии образования и упрочения условного рефлекса в прилегающих к нервной клетке глиальных клетках усиливается синтез миелина, который окутывает тонкие концевые разветвления аксонного окончания. Тем самым облегчается проведение нервных импульсов и эффективность синаптической передачи. В свою очередь стимуляция образования миелина происходит в результате деполяризации мембраны глиальной клетки под влиянием поступающего нервного импульса. Согласно гипотезе И.П.Ашмарина, глиальные клетки вырабатывают антитела, так называемые «полипептид-коннекторы», которые связываются с пре- и постсинаптической мембраной и т.об. увеличивают проводимость соответствующего синапса. Т.об. в основе долговременной памяти могут лежать сопряженные изменения в нервно-глиальном комплексе ЦНС.
Согласно голографической теории памяти К.Прибрама информация фиксируется в упорядоченных потоках нервных импульсов. Эти потоки взаимодействуют по принципу интерференции (наложения) не в какой-то определенной структуре, а в том электромагнитном поле, которое возникает в результате активности нейронов. Результат такой интерференции может фиксироваться как во всей массе нейронов, так и в небольшом участке нервной ткани, что объясняет сохранность долговременной памяти после удаления практически любой области коры.
«1 » июля 2008 г. ст.научн.сотрудник Е.Б.Филиппова