Помимо ионных насосов, рассмотренных выше, известны сходные системы, в которых накопление веществ сопряжено не с гидролизом АТФ, а с работой окислительно-восстановительных ферментов или фотосинтезом. Транспорт веществ в этом случае является вторичным, опосредованным мембранным потенциалом и/или градиентом концентрации ионов при наличии в мембране специфических переносчиков. Такой механизм переноса получил название вторичного активного транспорта. Наиболее детально этот механизм рассмотрен Питером Митчелом (1966 год) в хемиосмотической теории окислительного фосфорилирования. В плазматических и субклеточных мембранах живых клеток возможно одновременное функционирование первичного и вторичного активного транспорта. Примером может служить внутренняя мембрана митохондрий. Ингибирование АТФазы в ней не лишает частицу способности накапливать вещества за счет вторичного активного транспорта. Такой способ накопления особенно важен для тех метаболитов, насосы для которых отсутствуют (сахара, аминокислоты).
В настоящее время достаточно глубоко исследованы три схемы вторичного активного транспорта. Для простоты рассмотрен транспорт одновалентных ионов с участием молекул-переносчиков. При этом подразумевается, что переносчик в нагруженном или ненагруженном состоянии одинаково хорошо пересекает мембрану. Источником энергии служит мембранный потенциал и/или градиент концентрации одного из ионов. Схемы показаны на рис. 5. Однонаправленный перенос иона в комплексе со специфическим переносчиком получил название унипорта. При этом через мембрану переносится заряд либо комплексом, если молекула переносчика электронейтральна, либо пустым переносчиком, если перенос обеспечивается заряженным переносчиком. Результатом переноса будет накопление ионов за счет снижения мембранного потенциала. Такой эффект наблюдается при накоплении ионов калия в присутствии валиномицина в энергизованных митохондриях.
Встречный перенос ионов с участием одноместной молекулы-переносчика получил название антипорта. Предполагается при этом, что молекула-переносчик образует прочный комплекс с каждым из переносимых ионов. Перенос осуществляется в два этапа: сначала один ион пересекает мембрану слева направо, затем второй ион - в обратном направлении. Мембранный потенциал при этом не меняется.Что же является движущей силой этого процесса? Очевидно, разность концентраций одного из переносимых ионов. Если исходно разность концентрации второго иона отсутствовала, то результатом переноса станет накопление второго иона за счет уменьшения разности концентраций первого. Классическим примером антипорта служит перенос через клеточную мембрану ионов калия и водорода с участием молекулы антибиотика нигерицина.
Совместный однонаправленный перенос ионов с участием двухместного переносчика называется симпортом. Предполагается, что в мембране могут находиться две электронейтральные частицы: переносчик в комплексе с катионом и анионом и пустой переносчик. Поскольку мембранный потенциал в такой схеме переноса не изменяется, то причиной переноса может быть разность концентраций одного из ионов. Считается, что по схеме симпорта осуществляется накопление клетками аминокислот. Калий-натриевый насос создает начальный градиент концентрации ионов натрия, которые затем по схеме симпорта способствуют накоплению аминокислот. Из схемы симпорта следует, что этот процесс должен сопровождаться значительным смещением осмотического равновесия, поскольку в одном цикле через мембрану переносятся две частицы в одном направлении.
Строение и функции ионных каналов и переносчиков
Ионные каналы - крупные белковые молекулы и надмолекулярные структуры липопротеидной природы, встроенные в мембраны клетки и ее органоидов (см. Биологические мембраны). Обеспечивают избирательное прохождение ионов через мембрану, в том числе из клетки в наружную среду и обратно. Согласно модели, предложенной в 1972 году Синджером и Николсоном, биологические мембраны имеют жидкостно-мозаичное строение: в жидкой фосфолипидной мембранной пленке «плавают» молекулы белков. В частности, молекулы белков, называемые интегральными, пронизывают мембрану насквозь, выступая одним концом в цитоплазму, а другим — в наружную среду клетки. Внутри такой молекулы белка имеется подобие «дырки», или водной поры, через которую и диффундируют ионы.
Трансмембранный транспорт ионов по каналам — основа всех биоэлектрических явлений в организме. Существует большое разнообразие ионных каналов, различающихся по устройству и выполняемым функциям. Численность их может колебаться от нескольких единиц до десятков тысяч на мкм мембраны. Простейшими по устройству являются каналы «пассивной утечки» ионов — белковые «дырки» в мембране, пропускающие любые ионы. Они постоянно открыты независимо от действия химических регуляторов или электрического поля. Число таких каналов невелико. Значительно большую и важную группу составляют каналы утечки, избирательно пропускающие один тип ионов (в первую очередь — ионы калия). Избирательный выход калия по концентрационному градиенту из клетки и задержка анионов, не проникающих через мембрану, обусловливает разделение зарядов по разные стороны мембраны и формирование потенциала покоя у любой клетки. Наряду с постоянно открытыми ионными каналами утечки, на мембране любой клетки существуют и другие ионные каналы. Большую часть времени они закрыты и открываются лишь на короткое время и только в ответ на действие особого сигнала: известны потенциалоактивируемые (открывающиеся только в ответ на изменения электрического поля на мембране) и хемоактивируемые (открывающиеся только в ответ на действие определенных химических реагентов) каналы. В отличие от каналов утечки, характерных для любой клетки и участвующих в формировании потенциала покоя клеток, потенциалоактивируемые ионные каналы имеются только у возбудимых клеток — нейронов, мышечных клеток и некоторых других. Именно они принимают непосредственное участие в генерации потенциала действия и возбуждении клетки.Молекулы потенциалоактивируемых каналов имеют сложное устройство; их важнейшие функциональные компоненты — ионселективный фильтр и воротный механизм канала. Селективные фильтры имеют специальные места сужения и особым образом расположенные заряженные химические группировки внутри канала, что позволяет пропускать только один тип иона. Известны потенциалактивируемые каналы, пропускающие только натрий, только калий либо только кальций. Воротный механизм — это группа атомов в молекуле канала, несущая электрический заряд и способная к локальным смещениям (конформациям) внутри молекулы канала в ответ на действие электрического поля. Перемещающиеся группировки, именуемые «воротными системами», в зависимости от своего местоположения либо перекрывают просвет ионной поры, то есть запирают (инактивируют) канал, либо открывают просвет поры. Причем в канале сосуществуют два «воротных» механизма, действующие в противоположном направлении. В покое, когда канал закрыт, одни «ворота» (активационные) закрыты, а инактивационные — открыты. При действии раздражающего электрического стимула (деполяризации) обе воротные заряженные группировки смещаются в канале почти одновременно, но в противоположном направлении. Поскольку инактивационные ворота смещаются более медленно, канал успевает сначала активироваться (открыться), а затем — инактивироваться (закрыться). Присутствие двух типов «ворот» в составе канала обеспечивает возможность саморегуляции работы канала.Хемоактивируемый тип ионных каналов открывается и пропускает ионы только после взаимодействия с соответствующими химическими реагентами — гормонами, медиаторами и т. п. (например, ацетилхолином, адреналином, гистамином). Для этого каналы имеют на своей наружной либо внутренней (цитоплазматической) поверхности специальные активные центры.Еще один тип ионных каналов, обнаруженный в 1980-е годы, — это ионные каналы, чувствительные к растяжению. Они открываются и пропускают ионы в ответ на натяжение мембраны. Встречается у возбудимых и невозбудимых клеток. Отслеживая степень растяжения мышечных органов, такие каналы играют большую роль в поддержании активности клеток сердца, гладкомышечных клеток сосудистой стенки и т. д.Наряду с каналами пассивного транспорта ионов, существует большой класс каналов активного ионного транспорта, называемых ионными насосами. Ионные насосы переносят ионы через мембрану против их концентрационного градиента, используя энергию, выделяемую при гидролизе АТФ. Молекулы ионных насосов — крупные трансмембранные белки (с молекулярной массой порядка 150000), способные связывать и расщеплять АТФ. Например, натрий-калиевый насос осуществляет сопряженный перенос натрия наружу, а калия — внутрь клетки. За 1 секунду этот насос переносит около 200 ионов Na+ из клетки и 130 ионов К+ в клетку. Широко распространен также и Са2+-насос (кальциевая АТФ-аза), откачивающий избыток ионов кальция из клетки. Системы активного ионного транспорта, обеспечивая постоянство концентраций определенных ионов в клетках, играют чрезвычайно важную роль в поддержании уровня потенциала покоя клетки.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В процессе жизнедеятельности границы клетки пересекают разнообразные вещества, потоки которых эффективно регулируются. С этой задачей справляется клеточная мембрана с встроенными в нее транспортными системами, включающими ионные насосы, систему молекул-переносчиков и высокоселективные ионные каналы.
Такое обилие систем переноса на первый взгляд кажется излишним, ведь работа только ионных насосов позволяет обеспечить характерные особенности биологического транспорта: высокую избирательность, перенос веществ против сил диффузии и электрического поля. Парадокс заключается, однако, в том, что количество потоков, подлежащих регулированию, бесконечно велико, в то время как насосов всего три. В этом случае особое значение приобретают механизмы ионного сопряжения, получившие название вторичного активного транспорта, в которых важную роль играют диффузионные процессы. Таким образом, сочетание активного транспорта веществ с явлениями диффузионного переноса в клеточной мембране - та основа, которая обеспечивает жизнедеятельность клетки.
ЛИТЕРАТУРА
1. https://www.medkurs.ru/lecture2k/biochemistry/lb2/4140.html
2. https://www.sbio.info
3. А.Н.Ремизов «Медицинская и биологическая физика», 2004г., Ст.184-221.
4. https://dic.academic.ru/dic.nsf/bse/124319/Проницаемость
5. https://www.xumuk.ru/biochem/372.html
6. www.medbiophys.ru