СУБОРДИНАЦИОННЫЕ И КООРДИНАЦИОННЫЕ СИСТЕМЫКЛАССИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Для того, чтобы разобраться во всем разнообразии фитоценозов, создана их классификация, установлены систематические единицы. Классификация растительности называется синтаксономией, а единица (иерархический тип) классификации - синтаксоном.
В некоторых редакциях фитоиндикация трактуется как «определение по растительности дискретных классов среды». Маркин, Розенберг (1978) рассматривают фитоиндикацию в качестве одного из трех основных методических подходов к изучению связи растительности и среды: ординации, координации и индикации. К задачам ординации относится упорядочение видов или сообществ вдоль осей конкретных экологических факторов (прямая ординация) или осей максимального варьирования (непрямая ординация). К задачам координации относится определение взаиморасположения в системе координат экологических факторов единиц растительности, которые как бы уже разорвали непрерывное варьирование на дискретные звенья. К задачам индикации относится определение по растительности дискретных классов факторов среды. Все эти методические подходы тесно связаны между собой и являются, собственно, разными ресурсами одной сущности: связи определенных сочетаний растений с определенными параметрами среды.
Субординационная (ординационная) классификация фитоценозов
Субординационная классификация фитоценозов представляет собой ряд классификационных единиц различного ранга, последовательно подчиняющихся одна другой. Принятая в настоящее время классификация состоит из следующих соподчиненных систематических единиц:
· ассоциация
· группа ассоциаций
· формация
· группа формаций
· класс формаций
· тип растительности.
В геоботанике основной наиболее мелкой систематической единицей считается ассоциация. Как отдельный вид в систематике растений объединяет особей растений, сходные по комплексу признаков, так и в геоботанике фитоценозы, сходные по комплексу признаков, объединяются в ассоциации.
К одной ассоциации относятся все фитоценозы, сходные между собой по физиономичности (внешнему облику), ярусности, видовому составу, по количественному соотношению видов и по сходным условиям местообитания. Ассоциации отличаются друг от друга главным образом по субдоминантам. Каждая растительная ассоциация связана с определенными условиями среды – климатом, почвой и биотическими факторами. Если на определенной территории встречается только один, своеобразный по своему строению фитоценоз, он одновременно будет представлять собой и ассоциацию.
Ассоциация имеет двойное название на русском и латинском языках. Название дается по наименованию доминирующего и субдоминирующего видов растений. В русском названии отмечаются доминанты верхнего (древесного) и нижнего (травяно-кустарничкового) ярусов. Для объединения в одну ассоциацию необходимо, чтобы в разных фитоценозах были одинаковые доминирующие растения в соответствующих ярусах (например, сосна - в древесном, брусника - в травяно-кустарничковом и зеленые мхи – в напочвенном). В этом случае в одну ассоциацию объединяют все участки такого соснового леса, и такая ассоциация носит название «сосняк-брусничник зеленомошный». В том случае, когда в древостое присутствуют ель и сосна, но сосны явно больше, чем ели, это записывают как елово-сосняк (название господствующего растения ставят к конце). Если в древостое соотношение пород: дуб – 7, клен – 2, ясень – 1, а в нижнем ярусе господствует сныть и осока (последней больше), то название будет: ясене-клено-дубняк снытево-осоковый.
В латинском названии ассоциации обычно две части: «родовая» (выражена существительным, образованным от названия доминанта верхнего яруса путем прибавления окончания «-etum») и «видовая» (выражена прилагательным, образованным от названия доминанта нижнего яруса прибавлением окончания «-osum» или «-etosum»). Например, липо–дубняк снытевый будет назван: Tilieto-Quercetum aegopodiosum. В названии группы ассоциаций «родовая» часть образуется от названия доминанта верхнего яруса путем прибавления окончания «-etа», а «видовая» - «-osа» или «-etosа».
Группа ассоциаций объединяет те ассоциации, которые имеют одни и те же доминанты. Например, ассоциации: 1. еловый лес из ели обыкновенной с обилием в травянистом покрове кислицы и хорошо развитым покровом из зеленых мхов; 2. еловый лес из ели обыкновенной с обилием в травянистом покрове брусники и хорошо развитым покровом из зеленых мхов; 3. еловый лес из ели обыкновенной с обилием в травянистом покрове черники и хорошо развитым покровом из зеленых мхов. Это ельники - кисличник, брусничник и черничник зеленомошный соответственно. Название группы ассоциаций: еловый лес из ели обыкновенной с хорошо развитым покровом из зеленых мхов, или ельник зеленомошный.
Сходные группы ассоциаций объединяют в классы ассоциаций, а последние – в формации. Растительной формацией называют крупную систематическую единицу, объединяющую те растительные ассоциации, в которых доминирующие растения относятся к одному ботаническому виду. Еловый лес из ели обыкновенной (все ассоциации елового леса, образованные елью обыкновенной), сосновый лес из сосны обыкновенной. Различные луга, в которых доминирует в травостое лисохвост луговой (Alopecurus pratensis), составляют одну формацию – лисохвостную – Alopecurata pratensis.
Формации объединяются в более крупные систематические единицы – в группы и классы формаций. В группу формаций объединяют те растительные формации, у которых доминанты относятся к одному ботаническому роду. Еловые леса, сосновые леса.
Классы формаций: темнохвойные леса, светлохвойные леса, лиственные леса (различия на уровне более высоких таксономических категорий, например, отделов и классов).
Высшей синтаксономической единицей считается тип растительности. При ее выделении основное внимание обращается на принадлежность эдификаторов и доминантов к одной или сходным жизненным формам: например, хвойные леса умеренного пояса (светло- и темнохвойные); широколиственные леса с господством листопадных широколиственных пород (дуба, липы и др.); степи с господством многолетних ксерофильных травянистых растений (преимущественно дерновинных злаков) и т.д.
2. Координационная классификация фитоценозов –
эдафо-фитоценотические ряды типов леса В. Н. Сукачева
Среди систем классификации растительного покрова выделяются системы, называемые координационными, в которых сопоставляются растительные категории одного ранга по отношению к факторам среды. Примером координационных систем классификации растительности являются эдафо-фитоценотические ряды типов леса, разработанные В. Н. Сукачевым.
Фитоценотический ряд показывает, как ассоциации или группы ассоциаций (иногда — более крупные фитоценотические категории) последовательно располагаются в зависимости от изменения какого-либо фактора.
В природе ассоциации или группы ассоциаций, образующие эдафо-фитоценотический ряд, могут встречаться на разобщенных участках территории. В то же время эти ряды представляют и сукцессионные серии смен при изменении условий существования в соответствующем направлении.
В качестве примера приведем эдафо-фитоценотический ряд еловых лесов (рис. 123). Ряды, изображенные пересекающимися линиями, показывают изменения условий существования растительности. Так, ряд А характеризуется увеличением сухости и уменьшением богатства почвы, ряд В — увеличением увлажнения и ухудшением почвенной аэрации, ряд С — увеличением почвенного богатства и аэрации, D — увеличением увлажнения проточной водой, Е — переходный ряд от застойного увлажнения к проточному. В каждой группе ассоциаций выделяют стержневой тип, в котором признаки группы представлены наиболее типично, им в группе ельников-зеленомошников — Piceeta hylocomiosa - является ельник-кисличник — Piceetum oxalidosum.
Как видно, леса, относящиеся к формации ельников, весьма разнообразны. Они могут расти и вдоль ручьев в условиях проточного увлажнения, бывают сильно заболоченными или развиваются на богатых питательными веществами почвах, по типу сложных ельников и т. д.
Эдафо-фитоценотические ряды для сосновых лесов показаны на рис. 124.
На основе эдафо-фитоценотических рядов, построенных для лесов, образованных различными породами, В. Н. Сукачев (1938) предложил обобщенную схему типов леса — эдафо-фитоценотические ареалы древесных пород (рис. 125). На этой схеме по тем же осям, которые были установлены для отдельных эдафо-фитоценотических рядов, показано место различных ассоциаций в зависимости от состояния тех или иных факторов среды. От центра вверх показано возрастание сухости, вправо — возрастание богатства почвы без избыточного увлажнения, вниз — избыточное проточное увлажнение, влево — избыточное застойное увлажнение (увлажнение при заболачивании).
Фитоценотический ареал каждой древесной породы показан замкнутой линией, охватывающей те ассоциации, где данная порода может быть эдификатором. Очевидно, в лесах-кисличниках в качестве эдификаторов могут выступать ель, пихта, лиственницы сибирская и даурская, сосна, сибирский кедр; в лесах с покровом из сфагновых мхов пихта и сибирская лиственница не могут быть эдификаторами, а леса с господством лишайников в напочвенном покрове образует только сосна.
Рис. 125. Обобщенная схема типов леса (эдафо-фитоценотические ареалы древесных пород) (по В.Н. Сукачеву):
1 – сфагновые болота (Sphagneta pinosa); 2 – сфагновые (sphagnosa); 3 – долгомошники (polytrichosa); 4 – черничники (myrtillosa); 5 – кисличники (oxalidosa); 6 – липовые (tiliosa); 7 – дубовые (quercelosa); 8 – известняковые и меловые; 9 – лишайниковые (cladinosa); 10 – брусничники (vacciniosa); 11 – приручьевые;
I – Pineta (сосновые леса); II – Lariceta gmeliniocae (леса из лиственницы даурской, или Гмелина); III – Cedrbreta (кедровые леса); IV – Piceeta (еловые леса); V - Lariceta sibiriccae (леса из лиственницы сибирской); VI – Abiegna (пихтовые леса); VII – Querceta (дубовые леса).
Задание 1. Проанализировать эдафо-фитоценотический ряд еловых лесов (рис. 123). Названия групп ассоциаций: I – Piceeta sphagnosa (ельник сфагновый); II – Piceeta polytrichosa (ельник долгомошный); III – Piceeta hylocomiosa (ельник зеленомошный); IV – Piceeta composite (ельник смешанный); V – Piceeta herbosa (ельник травяной).
Выписать порядок расположения ассоциаций фитоценозов в зависимости от изменения условий существования растительности следующим образом:
А - при увеличении сухости и уменьшении богатства почвы: ельник-кисличник→ельник-брусничник.
В - при увеличении увлажнения и ухудшении почвенной аэрации: …
Задание 2. Проанализировать эдафо-фитоценотический ряд сосновых лесов (рис. 124). Названия групп ассоциаций: I – Sphagneta (сфагновое болото); II – Pineta sphagnosa (сосняк сфагновый); III – Pineta polytrichosa (сосняк долгомошный); IV – Pineta cladinosa (сосняк беломошный); V – Pineta hylocomiosa (сосняк зеленомошный); VI – Pineta composite (сосняк смешанный); VII – Pineta herbosa (сосняк травяной).
Выписать порядок расположения ассоциаций фитоценозов в зависимости от изменения условий существования растительности. Выделить стержневой тип, в котором признаки группы ассоциации представлены наиболее типично. Сравнить строение травяного и мохового покрова ассоциаций, входящих в формацию сосны, с ассоциациями, входящими в формацию ели, по векторам изменений экологических условий.
Задание 3. Проанализировать обобщенную схему типов леса по В.Н. Сукачеву (рис. 125).
Охарактеризовать фитоценотические ареалы каждой древесной породы, составив списки ассоциаций, где данная порода может быть эдификатором. Сравнить экологические стандарты видов.
Задание 4. Проанализировать эдафо-фитоценотические ряды тропической и субтропической растительности (рис. 126). Определить стержневой тип ассоциаций и параметры условий существования растений, по изменениям которых построены ряды координационной классификации фитоценозов.
· Галерейные леса – произрастающие узкой полосой вдоль рек.
· Гилеи – влажные тропические леса.
· Нефело – облако.