ФУНКЦИИ ПРОПРИОРЕЦЕПТОРОВ

К проприорецепторам относятся мышечные веретена, сухожиль­ные органы (или органы Гольджи) и суставные рецепторы (рецепторы суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецепторы представ­ляют собой механорецепторы, специфическим раздражителем которых является их растяжение.

Мышечные веретена прикрепляются к мышечным волокнам параллельно - один конец к сухожилию, а другой — к волокну. Каж­дое веретено покрыто капсулой, образованной несколькими слоями клеток, которая в центральной части расширяется и образует ядерную сумку. Внутри веретена содержится несколько (от 2 до 14) тонких внутриверетенных или так называемых интрафузальных мышечных волокон. Эти волокна в 2-3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц (экстрафузальных).

Интрафузальные волокна подразделяются на два типа: 1) длин­ные, толстые, с ядрами в ядерной сумке, которые связаны с наиболее толстыми и быстропроводящими афферентными нервными волок­нами — они информируют о динамическом компоненте движения (скорости изменения длины мышцы) и 2) короткие, тонкие, с ядра­ми, вытянутыми в цепочку, информирующие о статическом компо­ненте (удерживаемой в данный момент длине мышцы). Окончания афферентных нервных волокон намотаны на интрафузальные во­локна рецептора. При растяжении скелетной мышцы происходит ра­стяжение и мышечных рецепторов, которое деформирует окончания нервных волокон и вызывает появление в них нервных импульсов. Частота проприоцептивной импульсации возрастает с увеличением растяжения мышцы, а также при увеличении скорости ее растяже­ния. Тем самым нервные центры информируются о скорости растяжения мышцы и ее длине. Вследствие малой адаптации импульсация от мышечных веретен продолжается в течение всего периода поддер­жания растянутого состояния, что обеспечивает постоянную осве­домленность центров о длине мышцы. Чем более тонкие и координи­рованные движения осуществляют мышцы, тем больше в них мы­шечных веретен: у человека в глубоких мышцах шеи, связывающих позвоночник с головой, среднее их число составляет 63, а в мышцах бедра и таза — менее 5 веретен на 1 г веса мышцы.

ЦНС может тонко регулировать чувствительность проприорецепторов. Разряды мелких гамма-мотонейронов спинного мозга вы­зывают сокращение интрафузальных мышечных волокон по обе сто­роны от ядерной сумки веретена. В результате средняя несократи­мая часть мышечного веретена растягивается, и деформация отходя­щего отсюда нервного волокна вызывает повышение его возбудимости. При той же длине скелетной мышцы в нервные цент­ры при этом будет поступать большее число афферентных импуль­сов. Это позволяет, во-первых, выделять проприоцептивную импульсацию на фоне другой афферентной информации и, во-вторых, увеличивать точность анализа состояния мышц. Повышение чув­ствительности веретен происходит во время движения и даже в пред­стартовом состоянии. Это объясняется тем, что в силу низкой возбу­димости гамма-мотонейронов их активность в состоянии покоя вы­ражена слабо, а при произвольных движениях и вестибулярных ре­акциях она активируется (Гранит Р., 1973). Чувствительность проприорецепторов повышается также при умеренных раздражени­ях симпатических волокон и выделении небольших доз адреналинаную сумку. Внутри веретена содержится несколько (от 2 до 14) тонких внутриверетенных или так называемых интрафузальных мышечных волокон. Эти волокна в 2-3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц (экстрафузальных).

Интрафузальные волокна подразделяются на два типа:

1) длин­ные, толстые, с ядрами в ядерной сумке, которые связаны с наиболее толстыми и быстропроводящими афферентными нервными волок­нами — они информируют о динамическом компоненте движения (скорости изменения длины мышцы);

2) короткие, тонкие, с ядра­ми, вытянутыми в цепочку, информирующие о статическом компо­ненте (удерживаемой в данный момент длине мышцы). Окончания афферентных нервных волокон намотаны на интрафузальные во­локна рецептора. При растяжении скелетной мышцы происходит ра­стяжение и мышечных рецепторов, которое деформирует окончания нервных волокон и вызывает появление в них нервных импульсов. Частота проприоцептивной импульсации возрастает с увеличением растяжения мышцы, а также при увеличении скорости ее растяже­ния. Тем самым нервные центры информируются о скорости растяжения мышцы и ее длине. Вследствие малой адаптации импульсация от мышечных веретен продолжается в течение всего периода поддер­жания растянутого состояния, что обеспечивает постоянную осве­домленность центров о длине мышцы. Чем более тонкие и координи­рованные движения осуществляют мышцы, тем больше в них мы­шечных веретен: у человека в глубоких мышцах шеи, связывающих позвоночник с головой, среднее их число составляет 63, а в мышцах бедра и таза — менее 5 веретен на 1 г веса мышцы.

ЦНС может тонко регулировать чувствительность проприорецепторов. Разряды мелких гамма-мотонейронов спинного мозга вы­зывают сокращение интрафузальных мышечных волокон по обе сто­роны от ядерной сумки веретена. В результате средняя несократи­мая часть мышечного веретена растягивается, и деформация отходя­щего отсюда нервного волокна вызывает повышение его возбудимости. При той же длине скелетной мышцы в нервные цент­ры при этом будет поступать большее число афферентных импуль­сов. Это позволяет, во-первых, выделять проприоцептивную импульсацию на фоне другой афферентной информации и, во-вторых, увеличивать точность анализа состояния мышц. Повышение чув­ствительности веретен происходит во время движения и даже в пред­стартовом состоянии. Это объясняется тем, что в силу низкой возбу­димости гамма-мотонейронов их активность в состоянии покоя вы­ражена слабо, а при произвольных движениях и вестибулярных ре­акциях она активируется (Гранит Р., 1973). Чувствительность проприорецепторов повышается также при умеренных раздражени­ях симпатических волокон и выделении небольших доз адреналина.