ЭПЦ митохондрий
Дыхательная цепь переноса электронов, также электрон-транспортная цепь — система трансмембранных белков и переносчиков электронов, необходимых для поддержания энергетического баланса. ЭТЦ поддерживает баланс за счёт переноса электронов и протонов из НАД∙Н и ФАДН2 в акцептор электронов. В случае аэробного дыхания акцептором может быть молекулярный кислород (О2). В случае анаэробного дыхания акцептором могут быть NO3−, NO2−, Fe3+, фумарат, диметилсульфоксид, сера, SO42−, CO2 и т. д. ЭТЦ у прокариот локализована в ЦПМ, у эукариот — на внутренней мембране митохондрий.
Дыхательная электронтранспортная цепь (ЭТЦ), локализована во внутренней мембране митохондрий и служит для передачи электронов от восстановленных субстратов на кислород, что сопровождается трансмембранным переносом ионов Н+. Таким образом, ЭТЦ митохондрий (как и тилакоидов) выполняет функцию окислительно-восстановительной Н+-помпы.
Основным фактором, определяющим способность какого-либо соединения присоединять или отдавать электроны, является соотношение величин окислительных потенциалов данного соединения и соединения, с которым оно взаимодействует. Непосредственное взаимодействие соединений, имеющих различные потенциалы, осуществляется самопроизвольно тем успешнее, чем меньше различия между их потенциалами. В дыхательной цепи перенос электрона от НАДН (Е° = -0,32) на О2 (Е° = +0,82) идет через цепь переносчиков по градиенту, т. е. от соединений с более отрицательным к соединениям с более положительным редокс-потенциалом. По величине положительного потенциала более всего к потенциалу кислорода приближается цитохромоксидаза. К потенциалу дыхательного субстрата наиболее близки потенциалы, свойственные пиридиннуклеотидам, и т. д.
Согласно современным данным дыхательная цепь митохондрий включает в себя четыре основных мультиэнзимных комплекса и два небольших по молекулярной массе компонента — убихинон и цитохром с.
Комплекс I осуществляет перенос электронов от NADH к убихинону Q. Его субстратом служат молекулы внутримитохондриального NADH, восстанавливающиеся в цикле Кребса. В состав комплекса входит флавиновая FMN-зависимая NADH-убихинон-оксидоредуктаза, содержащая три железосерных центра.
Комплекс II катализирует окисление сукцината убихиноном. Эту функцию осуществляют флавиновая (FAD-зависимая) сукцинат убихинон-оксидоредуктаза, в состав которой также входят три железосерных центра.
Комплекс III переносит электроны от восстановленного убихинона к цитохрому с, т. е. функционирует как убихинол-цитохром с-оксидоредуктаза. В своем составе он содержит цитохромы b 556 и b 560, цитохром с1 и железосерный белок Риске. В присутствии убихинона комплекс III осуществляет активный трансмембранный перенос протонов.
В терминальном комплексе IV электроны переносятся от цитохрома с к кислороду, т. е. этот комплекс является цитохром с -кислород-оксидоредуктазой (цитохромоксидазой). В его состав входят четыре редокс-компонента: цитохромы а и а3 и два атома меди. Цитохром а3 и С u В способны взаимодействовать с О2, на который передаются электроны с цитохрома а− Cu А Транспорт электронов через комплекс IV сопряжен с активным транспортом ионов Н +.
В результате изучения пространственного расположения компонентов ЭТЦ во внутренней мембране митохондрий показано, что комплексы I, III и IV пересекают мембрану. Именно в этих трех участках окислительные процессы в ЭТЦ сопрягаются с синтезом АТР. Передача 2е− от сукцината на убихинон в комплексе II не сопровождается трансмембранным переносом протонов.
Компоненты электронтранспортной цепи митохондрий растений:
| Комплекс | Расположение | Состав | Характеристика | Функции комплекса |
| I | Пересекает мембрану | НАД-Н ФМН FeSN1 FeSN2 FeSN3 | Никотинамидадениндинуклеотид восстановленный Флавинмононуклеотид – кофермент дегидрогеназы, окисляющей эндогенный НАД-Н Железосерные белки (центры) | Осуществляет перенос электронов от НАД-Н к убихинону Q. Его субстратом служат молекулы внутримитохондриального НАД-Н, восстанавливающегося в ЦТК. При встраивании в фосфолипидную мембрану этот комплекс функционирует как протонная помпа |
| II | ФАД FeSS1 FeSS2 FeSS3 | Флавинадениндинуклеотид – кофермент сукцинатдегидрогеназы Железосерные белки 2Fe2S и 4Fe4S-типа | Катализирует окисление сукцината убизиноном. Эту функцию осуществляет ФАД-зависимая сукцинат:убихинон-оксидоредуктаза, в состав которой входят три железосерных центра | |
| Q | Убихинон – липидорастворимый одно- и двухэлектронный переносчик | |||
| III | Пересекает мембрану | b556 b560 c1 FeSR | Цитохромы – гемпротеины, в которых гем связан с белком нековалентно Цитохром с552 – гемпротеин, гем ковалентно связан с белком Железосерный белок Риске (2Fe2S) | Переносит электроны от восстановленного убихинона к цитохрому с, т.е. функционирует как убихинол:цитохром с-оксидоредуктаза. По структуре и функциям этот комплекс сходен с цитохромным комплексом b6 – f тилакоидов хлоропластов. В присутствии убихинона этот комплекс осуществляет активный трансмембранный перенос протонов. |
| C | На наружной стороне внутренней мембраны | Цитохром с550 – гемпротеин, гем ковалентно связан с белком, водорастворим | ||
| IV | Пересекает мембрану | a CuA a3 CuB O2, H2О | Цитохром а – гемпротеин, в котором гем нековалентно связан с белком Атом меди, функционирующий с цит.а как редокс-компонент комплекса Цитохром а3 – гемпротеин, способен взаимодействовать с кислородом Атом меди меди, функционирующий с цит.а3 при образовании комплекса с кислородом 1/2О2 + 2Н+ + 2е- ↔ Н2О | Терминальный комплекс, переносит электроны от цитохрома с к кислороду. Является цитохром с:кислород-оксидоредуктазой (цитохромоксидазой). Транспорт электронов через комплекс сопряжен с активным трансмембранным транспортом протонов. |
[1]
Поглощение и передвижение воды по растению.
Растение получает воду из почвы. Вода в растении находится как в свободном, так и связанном состоянии. Свободная вода легко передвигается, вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации и замерзает при низких температурах. Связанная вода имеет измененные физические свойства вследствие взаимодействия с неводными компонентами. Эти взаимодействия представляют собой процессы гидратации, вследствие чего связанную воду называют гидратной водой.
Различают два основных процесса гидратации:
1) притяжение диполей воды к заряженным частицам;
2) образование водородных связей с полярными группами органических веществ — между водородом воды и атомами О и N.
Воду, гидратирующую коллоидные частицы (прежде всего белки), называют коллоидно-связанной, а гидратирующую растворенные вещества (минеральные соли, сахара, органические кислоты и др.) — осмотически связанной.
Использование воды растением зависит также от структуры почвы. Мелкокомковатая структура с хорошим воздушно-водным режимом является наилучшей. В ней хорошо растут корневые волоски, через которые вода поступает в растение. Чтобы проникнуть внутрь клетки корневого волоска, вода должна пройти через его стенку.
Передвижение воды по растению.
Поглощение воды корневой системой происходит главным образом клетками зоны растяжения и зоны корневых волосков. Из корневого волоска вода передвигается по клеткам первичной коры в центральный цилиндр.
В сосуды вода поступает под определенным давлением, которое можно обнаружить благодаря следующему опыту. Если весной, когда листья еще не появились, срезать стебель, надеть на него резиновую трубку с вставленной в нее стеклянной трубочкой, то через некоторое время в ней появится жидкость. Ее нагнетают корни. С помощью манометра можно определить величину давления, под которым жидкость входит в сосуды. Это выделение воды благодаря корневому давлению называется плачем растения. Его легко обнаружить весной у винограда и березы, если сломить веточку. Выделяющийся сок называется пасокой. В нем содержится сахар (1,5—3 %), органические кислоты, азотистые и зольные вещества.
Выделение капель воды листьями под влиянием корневого давления можно наблюдать в теплую влажную погоду у земляники, манжетки, настурции и некоторых других растений. На зубчиках листьев образуются капли воды, которая выделяется через гидатоды (водные устьица). Это явление называется гуттацией.
Если поставить под стеклянный колпак проростки злаков, хорошо полив их, то вскоре можно будет видеть на кончиках листьев капли воды, выделяющиеся под влиянием корневого давления.
Итак, корневое давление является нижним двигателем водного тока в растении. Величина его небольшая (23 атмосферы). У деревьев корневое давление можно обнаружить лишь весной, когда в почве много воды, а листья еще не образовались.