Первой была псевдантная гипотеза Веттштейна. По этой гипотезе самыми простыми (исходными) считались однополые, однопокровные, ветроопыляемые цветы (буковых, берёзовых, ореховых, кузуариновых, крапивовых). Приводились доказательства. Из голосеменных наиболее близкими к покрытосеменным были эфедровые с их набором признаков, включая наличие микропилярной трубки для улавливания пыльцы, форму микроспорофилла, наличие чешуйчатых листочков вокруг спорофиллов и т. д. Веттштейн обьяснил появление тычинки, околоцветника, обоеполого цветка.
Б. М. Козо-Полянский выступил с критикой этой гипотезы и доказал ошибочность признания однопокровности в качестве первичности. Он считал, что: а) ветроопыление у Monochlamidae есть на самом деле результат высокой специализации, с которой и связана редукция околоцветника; б) простые цветы собраны в сложные соцветия; в) нахождение в цветах рудиментов второго пола, следовательно раздельнополовость, вторично(а); г) древесные однопокровные отличаются поликамбиальностью, что указывает на их вторичное происхождение; д) халазогамия встречается в разных группах растений; е) нахождение представителей Monochlamidae в меловых отложениях говорит о том, что их специализация к анемофилии произошла уже на ранних этапах филогенеза.
Согласно стробильной (эвантовой) гипотезе Халлира, Арбера и Паркина примитивный цветок имел признаки сходства с вегетативным побегом, т. е. вытянутое цветоложе, отсутствие срастаний между частями цветка, неопределённое количество частей. Такие цветы есть у многоплодниковых (порядок Magnoliales). Предками были выбраны голосеменные с обоеполыми стробилами (проантостробил), т. е. беннетиттовые. Ошибки гипотезы: а) семяпочки у беннетиттовых находились на рецептакуле, а не на спорофилле; б) защита семяпочек осуществлялась специализированными, стерильными чешуйками; в) микроспорофилл имел очень сложное строение (с многочисленными микроспорангиями).
|
|
Следующей стала теломная гипотеза Л.М. Кречетовича. Согласно ей поскольку спорангий появился в ходе эволюции раньше, чем спорофилл (отдел риниевые), нельзя считать цветок метаморфизированным побегом. Листовое происхождение, по этой гипотезе, имеют только чашелистики. Плодолистик, как тычинки и лепестки венчика, имеет осевую природу. Плодолистик растет верхушечно, имеет некоторую стадию покоя, а затем продолжает свой рост, в то время как лист заканчивает рост окончательно. Тычинка похожа на телом, имеет протостель и верхушечные спорангии. Лепестки, стерильные тычинки не имеют мезофилла с хлоропластами и эпидермиса с устьицами, жилкование у них дихотомическое. Л. М. Кречетович создал гипотетическую схему обоеполого цветка. Сконструированный цветок абстрактен и не опирается на ископаемые остатки.
Гипотеза гамогетеротопии С.В.Мейена объяснила появление плодолистика путём переноса признаков одного пола на другой. Предками цветковых, по этой гипотезе, выступали беннетиттовые, имеющие обоеполые стробилы. Вельтрихия имела просто устроенные микроспорофиллы и семяпочки, сидящие на рецептакуле, т. е. спорофилл у беннетиттовых – признак мужского пола. Известно, что у растений смена пола происходит гораздо легче, чем у животных, и в меньшей степени детерминирована генетически. Если допустить, что вместо микросинангиев на спорофилле в ходе гамогетеротопии появятся семяпочки, то искомая структура плодолистика будет найдена.
|
|
Разнообразие покрытосеменных столь велико, что появляются мысли об их полифилетичности, т. е. происхождении от разных корней. Однако данные сравнительной морфологии и систематики приводят к выводу о том, что цветковые представляют собой монофилетическую ветвь развития. Общность происхождения классов, подклассов, порядков доказывается множеством общих морфологических признаков. Это общее строение тычинки, пыльника, эндотеция, наличие мегаспорофиллов с рыльцем, постоянство взаимного расположения гинецея и андроцея вдоль оси цветка, строение женского и мужского гаметофитов, стереотипность двойного оплодотворения, триплоидный эндосперм, ситовидные трубки и т. д.
Монофилетичность доказана и данными систематики. Например, даже самые обособленные порядки, Casuarinales и Urticales, далекие, на первый взгляд, от Magnoliales, связаны с ним через промежуточный порядок Hamamelidales. Таких примеров можно привести множество. Они показывают, что все те группы, которые кажутся изолированными и внушают мысль о полифилетичности, при тщательном изучении и более широком сравнении с другими группами магнолиофитов рано или поздно найдут себе естественное место в системе покрытосеменных.