Как бы ни были значительны изменения морфологических признаков, еще более существенны для биологии видов изменения в физиологических функциях, возникающие у животных в процессе их доместикации. Многие из этих изменений легко объяснимы накопляющим действием искусственного отбора. Вполне понятно, что уже на самых первых этапах доместикации оставлялись для дальнейшего размножения те животные, которые в наибольшей мере удовлетворяли какие-нибудь потребности человека. По мере развития человеческой культуры и увеличения численности разводимых человеком животных их разнообразие все более возрастало; и на этой основе искусственный отбор привел к резкому изменению таких признаков, как молочность, мясность, шерстность, формы телосложения и других признаков, которые особенно интересовали человека. Хотя доля наследственного разнообразия некоторых из этих признаков, как, например, молочности, сравнительно невелика и варьирование их в популяциях животных зависит в основном от разнообразия внешних условий, все же методический отбор, проводимый из поколения в поколение, делал свое дело и сильно измели животных. Это положение было неоднократно подчеркнуто еще самим Дарвином. Однако мы знаем, что процесс доместикации привел не только к усилению, но и к ослаблению некоторых весьма важных для человека признаков животных. Так, например, наряду с увеличением молочности в процессе доместикации произошло значительное снижение содержания жира в молоке у крупного рогатого скота. Причина этого заключается в том, что молочность и содержание жира в молоке, по-видимому, у всех млекопитающих связаны между собой отрицательной генетически обусловленной зависимостью. Вследствие такой зависимости увеличение молочности автоматически ведет к снижению содержания жира в молоке. Это не исключает, однако, возможности успешной селекции на повышение содержания жира в породах с высоким уровнем молочной продуктивности. Специальные, достаточно сложные методы селекционной работы, хотя и не разрывают упомянутой отрицательной корреляции, но сильно снижают ее, что ведет к совмещению высокой молочности и относительно высокой жирномо-лочности коров. Конечно, жирномолочность не достигает при этом того уровня, которым характеризовались дикие предки крупного рогатого скота (10-12%), но все же значительно повышается по сравнению с животными жидкомолочных, но высокоудойных пород; в наши дни не являются редкостью крупные стада, животные которых совмещают удой в 4-5 тыс л молока за лактацию с содержанием жира в 4,5-4,8%.
До сих пор труднее было объяснить, каким образом в процессе доместикации у животных возникли такие свойства, в отношении которых не наблюдается никакого наследственного разнообразия и которые, следовательно, не могли быть изменены посредством прямого отбора. Речь идет, прежде всего, о воспроизводительной функции, которая при доместикации животных претерпела коренные изменения. Эти изменения проявились не только в увеличении плодовитости многоплодных животных, что опять-таки можно объяснить накопляющим действием отбора, но и в утрате большинством видов домашних животных строгой сезонности размножения, характерной для их диких предков. Способность размножаться лишь в пределах определенного, строго очерченного сезона, характерна для подавляющего большинства млекопитающих в природе; приспособительный смысл этого важнейшего биологического свойства вполне понятен: оно обеспечивает рождение молодняка в условиях, наиболее благоприятных для его выращивания. Выход за пределы этого сезона был бы губителен для особей и видов в целом; этим объясняется высокая стабилизированность тех физиоло-
{43}
гических систем, на основе которых развивается сезонность размножения. В отношении этого свойства мы не видим у диких животных никакого разнообразия. Например, уже упоминавшиеся серебристо-черные лисицы разводятся на специальных фермах в условиях полной кормовой обеспеченности и постоянной заботы человека более 80 лет и не проявляют никаких признаков подготовки к размножению вне характерного для них сезона. Эти животные спариваются в период с последних чисел января до конца марта и после 52-53 дней беременности дают приплод; в другое время года они не спариваются и приплода не дают.
Каковы же причины того, что в процессе доместикации у животных произошла утрата строгой сезонности размножения и возникла способность размножаться практически в любое время года, а у некоторых животных (например, собак) - дважды в году? В том, что отбор является решающим фактором наследственных преобразований животных, не может быть сомнений, но на какой основе отбор действовал в данном случае. Для того чтобы ответить на этот вопрос, необходимо разобраться в механизмах, осуществляющих регулирование процессов сезонного размножения у животных. В настоящее время многими исследованиями показано, что сезонность размножения животных, в частности млекопитающих, регулируется естественным фотопериодом - продолжительностью светового дня. У лисиц, так же как у всех видов с короткой беременностью, сезон спаривания падает на период, когда световой день начинает удлиняться, а у овец, многие породы которых сохранили сезонность размножения, - на осенний период укорачивающегося дня. Не касаясь деталей фотопериодического контроля процессов размножения животных, отметим, что длина светового дня является тем внешним сигналом, который настраивает организм на воспроизводительную активность и определяет границы сезона размножения. Следовательно, утрата строгой сезонности размножения животными в процессе доместикации знаменует собой ликвидацию, или ослабление, или, наконец, изменение формы фотопериодического контроля за этим важнейшим процессом жизнедеятельности. На какой основе осуществляется эта перестройка? Работы нашей лаборатории дают основание предполагать, что этот процесс осуществился в результате отбора животных по характеру их оборонительного поведения по отношению к человеку.
Несомненно, что изменение поведения животных является одним из самых первых и наиболее ярких результатов доместикации. Каждый знает, что домашнее животное отличается от дикого прежде всего своим поведением, главным образом реакцией на человека. Несомненно и то, что изменение поведения животных осуществлено на наследственной основе как результат бессознательного отбора, проводившегося человеком буквально с самых первых дней доместикации. Под контроль человека попадали лишь те животные, которые в силу своего поведения могли "сосуществовать" с ним, т.е. сравнительно спокойные - не слишком агрессивные и не слишком трусливые животные. Все остальные либо уничтожались человеком, либо убегали от него. Отбор привел к коренному изменению характера оборонительного поведения, к тому, что дикие животные стали домашними, а некоторые из них - собаки - даже друзьями человека.
О том, что животные диких видов генетически достаточно разнообразны, чтобы наследственная реорганизация поведения была возможной, свидетельствует наш опыт селекции серебристо-черных лисиц, разводимых на звероводческих фермах. В популяции этих диких животных, которых без специальных предосторожностей от укусов нельзя взять в руки, были обнаружены типы относительно спокойных, трусливых, агрессивных и злобно-трусливых животных. Генетический анализ показал, что это разнообразие поведенческих характеристик наследственно обусловлено. Около 15 лет тому назад была начата селекция этих животных на спокойный тип поведения. При этом была поставлена задача путем селекции и ровного обращения с животными получить лисиц, сходных по своему поведению с собакой. Эта задача в настоящее время в значительной мере решена, и на нашей экспериментальной ферме под Новосибирском мы имеем сейчас несколько десятков лисиц, поведение которых, хотя еще не вполне соответствует поведению собаки, но приближается к нему. Подчеркну еще раз, что этот результат достигнут на основе селекции, т.е. путем наследственной реорганизации поведения, а не какими-либо тренировками или дрессировками животных. Этот длительный эксперимент был поставлен исходя из сформулированной мною ранее гипотезы, согласно которой на основе селекции по поведению должна осуществиться также перестройка воспроизведения животных, освобождение их от жестко-
{44}
го контроля внешних условий, прежде всего фотопериодического контроля, утрата строгой сезонности размножения, т.е. именно тот процесс, который имел место при доместикации.
Дело в том, что световой фактор, регулирующий процессы сезонного размножения, оказывает свое влияние на организм через гипоталамус, который вместе с гипофизом регулирует все процессы жизнедеятельности животных. Имеется корреляция между функциональным состоянием гипоталамуса и характером оборонительного поведения животных. Вследствие этого предполагалось, что изменение наследственно-детерминированного поведения не может пройти бесследно для функционального состояния гипоталамо-гипофизарного аппарата и не вызвать изменений в регулируемых этим аппаратом функциях, в том числе и воспроизведении. Сейчас можно сказать, что эта гипотеза в известной степени оправдалась. В процессе работы было установлено, что между характером оборонительного поведения лисиц, с одной стороны, временем их размножения и плодовитостью, с другой, имеется определенная генетическая обусловленная корреляция; лисицы спокойного поведения размножаются в пределах сезона значительно раньше, а плодовитость их выше, чем у злобных и трусливых. Главный же результат состоит в том, что у лисиц, поведение которых в наибольшей степени приближалось к поведению собаки, в течение последних лет мы наблюдаем отчетливые признаки воспроизводительной активности вне характерного для этих животных сезона, а именно, осенью в сентябре-октябре, а у самок хотя и спаривавшихся в нормальный сезон размножения, но не давших приплода весной - в апреле и даже в мае. Исследование показало несомненную активизацию всей воспроизводительной системы этих лисиц вне сезона размножения, чего никогда не наблюдается в это время у обычных диких лисиц. Хотя мы не наблюдали еще развития у ручных самок полной течки, а у ручных самцов — половой активности вне сезона размножения, тем не менее уже сейчас вполне вероятно предположение, что селекция диких животных по поведению ведет к перестройке и их воспроизведения, что знаменует собой коренное изменение всей сезонной биологии животных. Физиологическая система, созданная веками естественного отбора в интересах существования вида в природе, рушится на наших глазах под давлением отбора, меняющего поведение животных.
Наследственная реорганизация поведения диких животных, превращение их путем селекции в домашних, ручных - есть, по-видимому, коренной и важнейший результат доместикации. Он ведет к изменению функционального состояния нервно-эндокринных механизмов, определяющих гормональный статус и регулирующих коренные процессы онтогенеза и жизнедеятельности животных. Влияние этого изменения распространяется, нужно думать, не только на воспроизведение животных, но и на все процессы индивидуального развития. Процессы онтогенеза животных, стабилизированные в условиях дикой природы и охраняемые специфическим состоянием центральных нервных и эндокринных регуляторов метаболизма, при изменении их функционального состояния начинают "разбалтываться", выходят за пределы установленных границ. В этих условиях получают новое проявление не только старые мутации, но выходят на поверхность вида и имеют шансы попадать под действие искусственного отбора мутации, которые в старой системе метаболизма фенотипически не проявились вовсе. Наряду с давлением естественного отбора это создает реальные предпосылки для огромного повышения темпа формообразовательного процесса, новые возможности для дифференциации дикого вида. По-видимому, именно отбор по поведению и его изменению как фундаментальное явление доместикации, вызвал тот огромной силы импульс, который многократно ускорил темп эволюции.
Думается, однако, что наследственная перестройка поведения имеет и еще большие последствия для темпов эволюционного процесса в условиях доместикации. Известно, что процессы мутирования у млекопитающих существенно зависят от гормонального фона организма, в частности, от соотношения адренокортикотропных и половых гормонов. Снижение функции надпочечников и соответственно уровня гормонов адреналового комплекса, как это показано в настоящее время экспериментально в ряде исследований, способствует повышению частоты мутационного процесса у млекопитающих. Но именно к снижению функциональной активности надпочечников ведут изменения поведения при доместикации. И это обстоятельство, наряду с общим изменением метаболизма, вследствие специфических направлений отбора и накопления многих мутаций, может служить фактором, сильно повышающим темп мутационного
{45}
процесса и как следствие этого изменчивость животных в результате их доместикации. Каковы последствия отбора по поведению в смысле реорганизации сезонной жизнедеятельности и темпа формообразовательного процесса у разных животных, каковы в этом смысле возможности животных разных таксономических групп - сейчас еще не вполне ясно. На мой взгляд, это очень важный вопрос, заслуживающий серьезной экспериментальной разработки. Однако анализ его выходит за рамки настоящей статьи.
Процессы доместикации ярко свидетельствуют о том, что искусственный отбор по своим последствиям для процессов индивидуального развития (и, конечно, для эволюционной судьбы видов) сильно отличается от естественного отбора.
Одной из наиболее существенных форм, в которой выступает естественный отбор, является стабилизирующий отбор, открытый И. И. Шмальгаузеном. Естественный отбор в его стабилизирующей форме осуществляет функцию стабилизации процессов индивидуального развития; он направлен на охрану "дикого" фенотипа как наиболее оптимальной формы организации живых существ в конкретных условиях внешней среды. Эта форма отбора была выделена И. И. Шмальгаузеном на основе оценки тех последствий, которые испытывают под ее давлением процессы онтогенеза. Стабилизирующий отбор в постоянном взаимодействии с движущим отбором формирует виды в природе, в условиях относительно постоянной среды.
В искусственном отборе, в особенности же отборе по поведению, мы видим совершенно своеобразную форму отбора. Ее последствием является "развал" тех регуляционных систем онтогенеза, которые формируют дикий фенотип, перестройка корреляционных систем организма, коренное изменение самого проявления и выражения мутаций. Эту совершенно своеобразную форму отбора в силу ее особых последствий для процессов онтогенеза и всего темпа формообразования можно назвать дестабилизирующим отбором. Дестабилизация есть результат накопления отбором многих мутаций, элиминировавшихся в процессе естественного отбора (его стабилизирующей формы), особенно же изменения систем нервно-эндокринных регуляторов онтогенеза. Именно это обстоятельство дестабилизирует процессы онтогенеза и ведет к вспышке формообразования в процессе доместикации животных. Дестабилизирующий отбор играет, вероятно, большую роль не только в доместикации, но и вообще в процессе эволюции.
Нужно думать, что особенно сильное давление отбора по поведению возникает при смене сред обитания, при необходимости освоения совершенно новых экологических ниш, например при выходе из воды на суше или в воздух. Именно на этих этапах эволюции под сильное давление отбора попадают системы нейро-эндокринных регуляций, результатом чего является дестабилизация онтогенеза, созданного в ходе предшествующей эволюции, и вспышка формообразовательного процесса, доставляющего новый материал для естественного отбора.
Анализ этого вопроса выходит за рамки настоящего сообщения.