Обонятельная система (systema olfactorium), обонятельный анализатор – морфофункциональная система, осуществляющая восприятие и анализ химических раздражителей, действующих на органы обоняния.
Обоняние – восприятие организмом посредством органов обоняния определенных свойств (запаха) различных веществ, присутствующих в окружающей среде. Животные, населяющие сушу, воспринимают пахучие вещества в виде паров, а обитатели водоемов – в виде водных растворов.
Обоняние – один из видов хеморецепции, характеризующийся низкими порогами чувствительности, индивидуальным узнаванием стимула, имеющего лишь сигнальное значение. Роль обоняния в поведении и степень развития органов обоняния различны у разных видов животных. По этому признаку среди позвоночных выделяют животных с хорошо развитым обонянием – макросматиков (большинство млекопитающих), со слабо развитым обонянием – микросматиков (птицы, тюлени, усатые киты и приматы), с полным отсутствием органов обоняния – аносматиков (зубатые киты).
Обоняние служит животным для поиска и выбора пищи, выслеживания добычи, спасения от врагов, для биоориентации и биокоммуникации. Особую роль в общении животных играют аттрактанты. В жизни людей более важны другие виды дистантной чувствительности – зрение и слух. Тем не менее, оценка съедобности пищи в значительной мере определяется обонятельными ощущениями.
Для многих пахучих веществ определены пороги обоняния – минимальные концентрации веществ, при которых воспринимается их запах. Так, человек ощущает тринитробутилтолуол, когда его содержание в 1 см3 воздуха около 5×10-13 г (10 млн. молекул). Еще выше чувствительность собаки к масляной кислоте (10 тыс. молекул в 1 см3) или самца бабочки тутового шелкопряда (100 молекул в 1 см3). Пороговые концентрации некоторых пахучих веществ настолько низки, что в этих случаях эти возбуждения рецепторной клетки, по-видимому, достаточно одной молекулы вещества.
Механизм взаимодействия молекул пахучих веществ с обонятельной рецепторной клеткой исследован недостаточно. Он включает образование комплекса молекул пахучих веществ с белковыми компонентами цитоплазматической мембраны рецепторной клетки, что приводит к изменению ионной проницаемости мембраны, сдвигу ее электрического потенциала и возникновению потенциала действия в аксоне клетки. Обонятельные клетки обладают различной чувствительностью и избирательностью к тем или иным пахучим веществам. Помимо обонятельных клеток с широким набором воспринимающих веществ, существуют высокоспециализированные клетки, приспособленные для восприятия только одного пахучего вещества, например, полового феромона.
Обонятельная система состоит из воспринимающего, или периферического отдела, проводникового и центрального отделов. Периферический отдел включает органы обоняния, проводниковый – обонятельный нерв, который заканчивается в центральном отделе – обонятельной луковице, связанной ветвями обонятельного тракта со структурами, расположенными в палеокортексе и подкорковых ядрах переднего мозга.
Орган обоняния
Орган обоняния(organa olfactus) – орган, воспринимающий химические раздражители, присутствующие в окружающей среде. У большинства беспозвоночных органы обоняния и вкуса еще не разделены и являются органами общего химического чувства. У насекомых органами обоняния служат специализированные образования – обонятельные сенсиллы, расположенные главным образом на антеннах. У ряда водных моллюсков обонятельные органы – осфрадии. У круглоротых обонятельные органы представлены парными носовыми ямками, или мешками, на передней части головы, которые включают соединительнотканные пластинки, покрытые обонятельным эпителием. У наземных животных органы обоняния располагаются в носовой полости. Конфигурация органа обоняния сравнительно проста у земноводных и пресмыкающихся, но значительно усложняется у млекопитающих в связи с развитием системы костных раковин и завитков.
Для наземных позвоночных характерно также обособление части обонятельного мешка в самостоятельный отдел обонятельного органа – якобсонов орган. Обонятельная чувствительность значительно выше, чем вкусовая. Благодаря этой особенности животные выжили, так как сравнительно легко находят пищу и пару. У человека обонятельные клетки покрывают площадь 240-500 мм2 верхней, средней носовой раковин и носовой перегородки. Эта область получила название обонятельной (regio olfactoria tunicae mucosae nasi); в ней залегают обонятельные железы (gll. olfactoriae).
Указанные клетки (первый нейрон) имеют длинный аксон и короткий периферический отросток – дендрит, который заканчивается обонятельной булавой, расположенной под эпителием. Их насчитывается около 30 млн. (у овчарки – 200 млн., у кролика – 100 млн.). От булавы над обонятельной выстилкой возвышаются обонятельные жгутики, которые увеличивают площадь чувствительной поверхности в 2-3 раза, что больше площади тела. Центральные отростки обонятельных клеток формируют 20-40 безымянных обонятельных нитей (fila olfactoria) и через отверстия решетчатой пластинки проникают в полость черепа.
В обонятельных луковицах находятся тела вторых нейронов, их центральные отростки складываются в обонятельные тракты, которые оканчиваются в различных участках обонятельного мозга (первичные обонятельные центры): обонятельном треугольнике (trigonum olfactorium), ядрах переднего продырявленного вещества (substantia perforata anterior), прозрачной перегородке (septum pellucidum).
Волокна третьего нейрона из первичных обонятельных центров направляются во вторичные обонятельные центры: в парагиппокампальную извилину (gyrus parahippocampalis), в гиппокамп (hippocampus), в зубчатую извилину (gyrus dentalis). В эти центры волокна попадают по следующим образованиям: а) от обонятельного треугольника по обонятельным полоскам направляются в парагиппокампальную извилину, крючок; б) волокна от обонятельного треугольника и переднего продырявленного вещества подкрепляются волокнами от прозрачной перегородки (septum pellucidum) и заканчиваются в гиппокампе; в) волокна от обонятельного треугольника в виде медиальных обонятельных полосок проходят мимо мозолистой извилины (gyrus subcallosus), огибают мозолистое тело и заканчиваются в зубчатой извилине и гиппокампе.
Из корковых центров берет начало эффекторный путь, через который подключаются подкорковые обонятельные центры: ядра уздечки эпиталамической области, сосцевидных тел и серого бугра. Из сосцевидных тел берут начало эфферентные волокна, которые распространяются в зрительный бугор, где после переключения направляются в кору полушария задней центральной извилины.
Эмбриональный период развития органа обоняния характеризуется тем, что в конце I месяца в эктодерме головного конца тела появляются две утолщенные носовые пластинки, выстилающие дно носовых ямок. Ямки взаимно сближаются, формируя носовую полость. Выстилка носовых ямок перемещается на верхнюю и среднюю носовые раковины. Вскоре клетки обонятельной ямки дифференцируются на опорные и обонятельные. Последние, объединяясь в виде нитей, прорастают в полость черепа к обонятельным луковицам обонятельного нерва.
8.5.2. Обонятельная луковица
Обонятельная луковица (bulbus olfactorius) - парное образование в переднем мозге позвоночных (частично или полностью слившихся у некоторых рыб, птиц и бесхвостых амфибий); первичный центр обонятельной системы. В обонятельной луковице оканчиваются волокна обонятельного нерва и происходит обработка сенсорной информации, поступающей от обонятельных рецепторных клеток. Эволюционно обонятельная луковица – одна из древнейших частей переднего мозга. У некоторых сумчатых обонятельная луковица составляет до половины длины полушария, у птиц и приматов развита слабо, у зубатых китов отсутствует. У животных, имеющих якобсонов орган, помимо основных имеются добавочные обонятельные луковицы. Состоит из 6 слоев нескольких типов клеточных элементов.