Рецепторы, расположенные в коже, обеспечивают три типа чувствительности. Это - тактильная, температурная и болевая чувствительность.
Тактильные ощущения (осязание) сигнализируют об особенностях нашего непосредственного окружения и обеспечиваются наличием в коже различных типов механорецепторов. Они имеют различное морфологическое строение и улавливают различные характеристики механических воздействий.
Механорецепторы – сенсорные структуры животных и человека, воспринимающие различные механические раздражения из внешней среды или от внутренних органов. У позвоночных к механорецепторам относятся волосковые рецепторы органов слуха, боковой линии, вестибулярного аппарата, механочувствительные нервные окончания сердечно-сосудистой системы, внутренних органов, кожи, опорно-двигательного аппарата и др.
Механорецепторы делятся на два основных типа. Рецепторы 1-го типа обладают специализированными волосково-реснитчатыми структурами, участвующими в актах первичной рецепции, например, механорецепторы сенсорных органов. Рецепторы 2-го типа менее чувствительны к механическим воздействиям, не имеют специальных структур (ареснитчатые); восприятие стимула в этом случае осуществляет непосредственно механочувствительная мембрана нервного окончания (например, тканевые механорецепторы позвоночных).
Часто нервное окончание заключено в капсулу или связано с чувствительным шипиком или волоском. Например, у птиц и млекопитающих кожные механорецепторы представлены тельцами Мейсснера и Пачини, дисками Меркеля, рецепторами волосяного фолликула и т.д. У беспозвоночных механорецепцию осуществляют сенсорные щетинки, сенсиллы, статоцисты, хордотональные органы и др.
Важную роль в развитии, организации и деятельности механорецепторов играют условия обитания организмов. Так, у всех первичноводных животных развита система органов боковой линии, у организмов, пользующихся эхолокацией (летучие мыши, дельфины), механорецепторы органов слуха адаптированы к восприятию ультразвуков. В волосяном покрове млекопитающих наряду с механорецепторами простых волос появляются механорецепторы сторожевых волос и вибрисс. Развитие опорно-двигательного аппарата обусловило появление проприорецепторов, наиболее совершенных у млекопитающих, а развитие сердечно-сосудистой системы – возникновение и специализацию механорецепторов сердца и барорецепторов сосудов.
К механорецепторам относятся: барорецепторы, свободные нервные окончания, нервные окончания вокруг волос, диски Меркеля, тельца Мейсснера, тельца Пачини, колбы Краузе, тельца Руффини, тельца Гольджи-Маццони, сухожильные органы Гольджи, мышечные веретена.
Барорецепторы
Барорецепторы (baros - тяжесть + recipio - принимаю), бароцепторы, прессорецепторы, - вид механорецепторов, чувствительные нервные окончания в кровеносных сосудах, воспринимающие изменения кровяного давления и рефлекторно регулирующие его уровень; приходят в состояние возбуждения при растяжении стенок сосудов. Барорецепторы имеются во всех сосудах; скопления их сосредоточены преимущественно в рефлексогенных зонах (сердечной, аортальной, синокаротидной, легочной и др.). При повышении кровяного давления барорецепторы посылают в ЦНС импульсы, подавляющие тонус сосудистого центра и возбуждающие центральные образования парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, что ведет к понижению давления.
8.8.2. Свободные нервные окончания
Свободные нервные окончания- наиболее распространенный вид кожных рецепторов, связан главным образом с немиелинизированными волокнами, составляющими примерно 80% кожных афферентов. Со свободными окончаниями связаны также и средние мякотные волокна, диаметр которых обычно менее 6 мкм. Хотя исследователи и по сей день употребляют термин “свободные нервные окончания”, строго говоря, окончания не являются таковыми, т. к. они в той или иной степени окружены оболочкой из шванновских клеток и обязательно основной мембраной. Вместе с тем несомненно, что из всех видов афферентных нервных окончаний они более всего свободны от вспомогательных структур.
В дерме на участках, покрытых толстым эпидермисом и имеющих высокие сосочки, основная масса свободных нервных окончаний находится в сосочках. Там же, где слой эпидермиса невелик и его граница с дермой не очень извитая, нервные волокна образуют горизонтальные плексиформные разветвления, расположенные в поверхностных слоях дермы. В эпидермисе большинство свободных нервных окончаний располагается в нижних слоях, однако в некоторых местах, например, в пальцах рук, они наблюдаются в большом количестве и в зернистом слое. В роговом слое окончания постепенно истончаются и атрофируются.
Непрерывный регенеративный рост (вместе с эпидермисом) инфрадермальных нервных волокон обеспечивает восстановление рецепторов. Свободные нервные окончания часто сильно ветвятся, в результате чего одно нервное волокно может иннервировать большую площадь: например, в роговице эта область может достигать 0,5 см2. Области иннервации отдельных нервных волокон обычно значительно перекрывают друг друга.
8.8.3. Нервные окончания вокруг волос
Нервные окончания вокруг волос – разновидность механорецепторов. В волосяном покрове содержатся волоски нескольких видов: обычные, сторожевые и чувствительные волоски – вибриссы (синусные волосы). Наиболее сложно устроены вибриссы, которые отсутствуют у человека, но встречаются у многих приматов и других млекопитающих. Они обычно локализуются на щеках и вокруг ротового отверстия. Волосяные фолликулы богато иннервированы и поэтому волоски являются высокочувствительными механорецепторными образованиями кожи. Нервные окончания, заложенные в обычных волосяных фолликулах, очень многочисленны и представляют собой сеть тонких немиелинизированных нервных волокон, плотно оплетающих структуры волосяной сумки.
Рецепторы волосяного мешочка связаны с мякотными нервными волокнами, большинство из которых имеет диаметр более 6 мкм. Каждый волос иннервируется несколькими волокнами. В свою очередь то же волокно может иннервировать большое количество волос. Так, в ухе кролика одно волокно может иннервировать около 300 волосяных фолликулов (1 см2). Таким образом, зоны иннервации отдельных волокон широко перекрывают друг друга. Каждое немиелизированное волокно в волосяной сумке окружено шванновскими клетками, которые как бы сплющивают нервное окончание, отгораживая его от окружающих образований.
Нервные окончания содержат большое количество митохондрий, микровезикул и гранул, по-видимому, гликогена. Шванновские клетки содержат значительное количество пиноцитозных пузырьков. Вибриссы имеют обычно длинный и тонкий волос, выходящий из фолликула, обладающего рядом характерных морфологических свойств и, прежде всего, наличием кровеносного синуса, который окружает наружную корешковую оболочку. Благодаря существованию синуса вибриссы и получили название синусных волосков. Вибриссы обладают иннервацией, в целом аналогичной, но еще более богатой, чем обычные волоски. Свыше 100 волокон могут проникать внутрь капсулы и образовывать внутри нее свои разветвления. У вибриссы можно обнаружить тельца Меркеля, Гольджи-Маццони, различные ланцетовидные окончания, окончания немиелизированных волокон.
Диски Меркеля
Диски Меркеля – вид механорецепторов, образующихся в нижней части эпидермиса за счет свободных нервных окончаний совместно с модифицированными эпителиальными структурами. Они наиболее часто встречаются в области пальцев рук, где иногда могут быть связаны мякотными нервными волокнами с тельцами Мейсснера. Безмякотные волокна, отходящие от нескольких рецепторов Меркеля, могут объединяться в одно толстое миелинизированное волокно, образуя единую сенсорную структуру довольно сложного строения (тактильная корпускула). Эти структуры встречаются в волосистой коже и представляют собой образования диаметром 100-500 мкм, возвышающиеся над поверхностью кожи. Часто они закрывают выход больших сторожевых волосков, но могут располагаться и вне их. Ядро такого тельца образует плотная коллагеновая ткань.
Рецепторные окончания (тельца Меркеля) локализуются непосредственно под базальной мембраной утолщенного и модифицированного эпидермиса. В одной корпускуле может находиться 30-50 телец Меркеля. Одно мякотное волокно (диаметр 9,5 мкм) может быть связано с 2-3 тактильными корпускулами. В корпускулу могут проникать и тонкие дополнительные миелинизированные волокна. В основании корпускулы имеется обширное скопление капилляров. Основу воспринимающей структуры тактильной корпускулы образует дископодобно расширяющееся окончание афферентного волокна с тесно примыкающей к нему специальной клеткой Меркеля.
Нервное окончание содержит большое количество митохондрий. Клетка Меркеля характеризуется пальцеобразными выростами, проникающими в окружающие структуры. В цитоплазме клетки содержится большое количество гранулированных везикул диаметром 800-1000 ангстрем. Клетки Меркеля имеют десмосомные, а также синапсоподобные контакты с нервным окончанием. Вблизи этих контактов наблюдается скопление гранулированных везикул. Однако типичные синаптические везикулы, которые могли бы рассматриваться как структуры, содержащие медиатор, среди них отсутствуют.
Диски Меркеля в настоящее время являются единственной структурой среди тканевых механорецепторов, у которых на основании морфологических данных можно было бы предполагать наличие специализированных рецептирующих клеток. Существует мнение, что клетки Меркеля, которые проникают в эпидермис во время внутриутробного развития, являются всего лишь своего рода вспомогательной
8.8.5. Тельца Мейсснера
Тельца Мейсснера – вид механорецепторов, обнаруженный в коже, лишенной волосяного покрова. Они располагаются в сосочковом слое дермы и локализуются преимущественно в пальцах рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах, сосках. Тельца имеют конусообразную или овальную форму (90-120 мкм в длину). Их длинная ось располагается перпендикулярно поверхности кожи. Снаружи тельце Мейсснера окружено тонкой соединительнотканной капсулой, тесно связанной с окружающими тканями. Собственно тельце образуется большим количеством пластинчатых клеток, между которыми ветвятся нервные волокна, идущие параллельно поверхности кожи.
Одиночный рецептор может иннервироваться 2-6 (до 9) толстыми мякотными волокнами, которые после вхождения в тельце теряют миелин. В свою очередь одно и то же волокно может разветвляться и иннервировать несколько телец. Иногда помимо толстых нервных волокон к рецептору подходят и тонкие волокна, которые рассматриваются некоторыми исследователями как эфферентные структуры.
Нервные окончания в тельце содержат большое количество митохондрий и везикул различного размера. Обилие митохондрий является характерной чертой всех рецепторов, говорящей об очень высоком уровне обменных процессов. Однако кровеносные сосуды, обеспечивающие приток питательных веществ, никогда не проникают в тельца Мейсснера. В пластинчатых клетках телец Мейсснера встречаются неизвестной природы везикулы, расположенные вдоль поверхностной мембраны.
Тельца Пачини
Тельца Пачини - наиболее крупные (у человека 4-5 мм в длину и 1-2 мм в ширину) и одни из наиболее дифференцированных рецепторных образований в тканях. Они локализуются примерно в тех же областях, что и тельца Мейсснера, но располагаются глубже, в нижних слоях дермы и в подкожной жировой клетчатке. Они состоят из многослойной наружной капсулы, внутренней колбы и немиелинизированного нервного окончания, связанного с мякотным нервным волокном. Пространство между пластинами капсулы заполнено ликвором.
Наружная капсула телец Пачини образована концентрически организованными пластинами, расстояния между которыми уменьшаются по мере приближения к внутренней колбе. Каждый слой наружной капсулы образован несколькими плоскими клетками толщиной порядка 0,2 мкм. Края клеток плотно соприкасаются, образуя непрерывную пластину. Слои поддерживаются значительным количеством коллагеновых волокон и базальными мембранами. Соединений между соседними слоями относительно немного. Их значительно больше лишь во внутренних 5 - 10 слоях (зона роста), являющихся переходной областью к внутренней колбе.
На поверхности тельца несколько пластин, тесно связанных друг с другом, образуют единую наружную оболочку всей капсулы рецептора. В ней отсутствуют какие-либо отверстия, что делает ее непроницаемой даже для ионов. Внутренняя колба в тельцах Пачини образована тесно прилегающими друг к другу пластинами (их около 60), которые разделены узкой щелью на две равные симметричные части. В центре пластинчатые структуры вплотную примыкают к нервному волокну, которое на поперечном срезе имеет вид эллипса. Хорошо заметная щель, разделяющая внутреннюю колбу, точно совпадает с направлением большой поперечной оси нервного окончания.
Тельца Пачини иннервируются толстыми мякотными волокнами диаметром от 3 до 13 мкм (в среднем 5-7 мкм). К каждому тельцу подходит одно волокно, которое обычно в месте вхождения во внутреннюю колбу теряет миелин, сужается, а затем вновь увеличивается в размерах. Внутри наружной капсулы миелиновое волокно имеет 1 - 2 перехвата Ранвье. Мякотное нервное волокно внутри наружной капсулы имеет весьма извитой ход, а его протяженность колеблется от 50 до 500 мкм.
Немиелинизированное нервное окончание не ветвится, а у телец правильной формы, которые чаще встречаются в брыжейке, чем в подкожных тканях, оно идет прямо в середине внутренней колбы, вплоть до ее дистального конца, где оканчивается утолщением или дихотомическим разветвлением. В области внутренней колбы нервное волокно имеет форму эллиптического цилиндра, поперечные размеры которого у телец правильной формы довольно постоянны: большая поперечная ось - 5,5-5,7 мкм, а малая поперечная ось - 2,5-2,6 мкм.
8.8.7. Колбы Краузе
Колбы Краузе – инкапсулированные механорецепторы, расположенные в подсосочковом слое дермы. Они представляют собой сферические, окруженные соединительнотканной капсулой образования, внутри которых нервные волокна образуют сложную систему переплетений.
Тельца Руффини
Тельца Руффини - инкапсулированные механорецепторы, расположенные в глубине дермы, представляют собой веретенообразные структуры, окруженные капсулой. Сложно переплетенные коллагеновые волокна составляют основу рецептора. Они тесно связаны как с коллагеновыми пучками окружающих тканей, так и с многочисленными разветвлениями афферентного нервного волокна. Одно основное волокно (диаметр 5 - 10 мкм) связано с несколькими кустиковидными образованиями. Внутрь капсулы рецептора может проникать дополнительное волокно. Внутрикапсулярное пространство достаточно велико и заполнено жидкостью неизвестного состава.
Тельца Гольджи-Маццони
Тельца Гольжжи-Маццони - инкапсулированные механорецепторы, сходные с тельцами Пачини, однако имеющие меньшие размеры. Некоторые авторы рассматривают тельца Гольджи-Маццони не как самостоятельные рецепторы, а как разновидности колб Краузе и телец Пачини.
8.8.10. Сухожильные органы Гольджи
Сухожильные органы Гольджи - механорецепторы опорно-двигательного аппарата, располагаются в сухожилиях обычно на границе мышечной и сухожильной тканей, в опорных участках капсул суставов, в наружных и внутренних суставных связках. Сухожильные органы представляют собой основные нервные окончания сухожилий, имеющие очень большое значение при осуществлении двигательных актов.
Сухожильные органы описаны у всех групп позвоночных. Сложность их строения возрастает в ходе эволюции. Это выражается в развитии капсулы, которой снабжены рецепторы у птиц и млекопитающих, увеличении количества разветвлений основного нервного волокна, оплетающих элементов сухожильных тканей. Сухожильные органы Гольджи представляют собой структуру вытянутой веретенообразной или цилиндрической формы, размер которой у человека в длину достигает 1 мм. К рецептору подходит одиночное толстое мякотное волокно (8-15 мкм в диаметре), а также более тонкое миелинизированное волоконце, функция которого неизвестна. Некоторые исследователи полагают, что эти волоконца при участии свободных нервных окончаний, оплетающих рецептор, могут обеспечивать появление болевого ощущения при значительных деформациях.
Основное волокно распадается вблизи концевого органа на ряд веточек, которые в свою очередь образуют многочисленные кустиковидные разветвления, оплетающие сухожильные волокна. Сухожильные волокна, проникающие в капсулу рецептора, мельче и не так плотно упакованы в пучки, как снаружи. Нервные окончания обычно отделены от сухожильных волокон цитоплазмой шванновских клеток и материалом основной мембраны и лишь в отдельных местах прямо контактируют с ними. Капсула рецептора покрыта соединительной тканью и элементами оболочки нервного волокна.
К рецептору подходят кровеносные сосуды. К сухожильному органу часто примыкают свободные нервные окончания и различные инкапсулированные рецепторы: пачиниподобные тельца, тельца Гольджи - Маццони. В ряде случаев сухожильные органы соединены последовательно с мышечными веретенами. При таком расположении сухожильные органы Гольджи должны включаться в работу при активации интрафузальных мышечных волокон.
8.8.11. Мышечные веретена
Мышечные веретена – механорецепторы, неравномерно распределяемые в теле животных и человека. В отдельных мышцах, таких как экстраокулярные мышцы у кошки и кролика они вообще отсутствуют (встречаются в аналогичных мышцах у человека). Всего 1-2 веретена обнаружены в мелких мышцах хвоста крысы. В крупных мышцах человека их может быть до нескольких сот. Наибольшая плотность обнаружена в небольших мышцах рук, совершающих тонкие высококоординированные движения.
Как и в других рецепторах, в мышечном веретене имеются вспомогательные структуры, представленные специализированными поперечнополосатыми мышечными волокнами, получившими название интрафузальных (в отличие от обычных экстрафузальных волокон мышечной ткани), а также капсулой рецептора, заполненной жидкостью. Расположение мышечных веретен таково, что они включены как бы параллельно основным экстрафузальным волокнам скелетной мышцы. При сокращении экстрафузальных мышц интрафузальные волокна с окружающими их нервными волокнами испытывают меньшую нагрузку, т.е. разгружаются. Сухожильные органы, напротив, расположены последовательно с экстрафузальными волокнами и при их сокращении испытывают возрастающую нагрузку.
Интрафузальные волокна получают моторную иннервацию, благодаря которой они активно участвуют в деятельности мышечных рецепторов. Собственно рецептирующими элементами веретена являются окончания тонких нервных волоконец, оплетающих структуры интрафузальных мышц в их центральной зоне. Основу веретена составляют пучки параллельно распложенных интрафузальных волокон. Число волокон, их размер может сильно варьировать. Так у рептилий имеется всего одно волокно, у земноводных (лягушки) – 3-12, у млекопитающих (кошки) – 2-13. Диаметр волокон может колебаться от 6 до 28 мкм, при этом в составе даже одного пучка могут оказаться как толстые, так и тонкие волокна. Длина волокон может достигать нескольких миллиметров.
Волокна, входящие в состав веретена, могут начинаться от разных экстрафузальных волокон, но сходятся они у дистального конца. В 50-х годах 20 века было впервые обнаружено существование двух типов веретен. Обнаруженные различия между веретенами относились к строению экваториальной области интрафузальных волокон. В полярных областях интрафузальных волокон хорошо видны ядра, рассеянные в основном по периферии волокна, как это имеет место в обычных экстрафузальных мышечных волокнах. Ближе к центральной области, где волокно покрывается капсулой, в нем появляются дополнительные ядра, располагающиеся преимущественно в центре, аналогично тому, как это бывает в сердечной или в развивающейся скелетной мышце. Концентрация ядер достигает максимума в центре волокна. Это и послужило основанием называть центральную зону волокна областью ядерной сумки. Следует заметить, что никакой специальной сумки для ядер, иной, чем сарколемма самого волокна, нет. Волокна такого типа получили наименование волокон с ядерной сумкой – ЯС-волокон.
У волокон другого типа, которые в большинстве случаев являются более тонкими и короткими, концентрация ядер в экваториальной области меньше, и они располагаются в ряд, образуя цепочки. Такие волокна получили название волокон с ядерной цепочкой – ЯЦ-волокон. У некоторых животных, например, кроликов, ЯЦ-волокна отсутствуют. У ЯС-волокон экваториальная зона отделена от остального волокна переходной областью (область миотрубки). Какой-либо резкой границы между миотрубкой и обычными частями интрафузального волокна нет.
У волокон обоих типов центральная ядерная область невелика, достигает всего лишь 300 мкм (у человека длина 100-250 мкм), а при растяжении – 500 мкм. В обоих случаях миофибриллы в центральной области истончаются и образуют очень тонкий слой. В ЯЦ-волокнах миофибриллы содержатся в большем количестве, чем в ЯС-волокнах. Вблизи экваториальной области отмечается наличие эластической ткани. Число ЯЦ- и ЯС-волокон сильно варьирует в разных мышцах и у разных животных. Например, в крупных веретенах человека, где общее число волокон достигает 14, 3-4 волокна относятся к ЯС-волокнам, а остальные – к ЯЦ-волокнам. ЯЦ-волокна чаще встречаются у животных, обладающих более тонкой координацией движений.
Центральная область обычных волокон, входящих в состав одного веретена, окружена капсулой. Величина ее может достигать у человека 5 мм. ЯС-волокна и длинные ЯЦ-волокна могут простираться далеко за пределы капсулы. Наибольшего размера (80-200 мкм) капсула достигает в средней части. Упругость капсулы, так же как и интрафузальных волокон, увеличивается за счет эластических волокон.
В центральной области веретена, где капсула отходит от интрафузальных волокон, имеется периаксональное пространство, заполненное жидкостью. По мнению ряда исследователей, это пространство связано с лимфатической системой, и его поэтому можно назвать лимфатическим. Однако во внутрикапсулярной жидкости обнаружено большое количество кислых мукополисахаридов. Такое отличие в составе лимфы и жидкости капсулы заставляет предположить, что гиалуроновые кислоты образуются оболочкой веретена. Таким образом, можно полагать, что между лимфатическим пространством и внутрикапсулярным пространством имеется диффузный барьер, затрудняющий проникновение веществ через капсулу веретен.
Терморецепция
Терморецепция(therme - тепло + recipio - принимаю) - восприятие изменений температуры нервной тканью, сопровождающееся возникновением нервных импульсов с последующей передачей сигналов в ЦНС. Доказано наличие терморецепторов у пойкилотермных животных, включая беспозвоночных. У гомойотермных животных и человека терморецепторы распределены как на поверхности тела (кожа, подкожные сосуды), так и во внутренних органах (верхние дыхательные пути, пищеварительный тракт). Терморецепторы (центральные термосенсоры) обнаружены в разных отделах мозга (в гипоталамусе, ретикулярной формации, спинном мозге). Изменение температуры окружающей среды воспринимается как изменение активности терморецепторов разных типов: механохолодовых, холодовых, тепловых. Температурные ощущения возникают вследствие интеграции в ЦНС импульсов от терморецепторов разных типов.