Микроспорогенез и образование пыльцы
Центральную часть гнезда пыльника занимают спорогенные клетки. Они делятся путем мейоза, и в результате из каждой клетки образуются четыре гаплоидные микроспоры. Микроспора имеет плотную цитоплазму и крупное ядро.
Микроспоры обычно еще внутри пыльника прорастают и образуют пыльцу (пыльцевые зерна). При прорастании микроспора делится путем митоза. В результате образуются маленькая генеративная клетка и большая клетка-трубка.
Снаружи пыльцевое зерно покрыто спородермой, состоящей из двух слоев: наружного – экзины и внутреннего – интины.
Экзина состоит в основном из спорополленина, отличающегося необычайной стойкостью, и имеет одну или несколько апертур (пор) – более тонких мест, служащих для выхода пыльцевой трубки.
Интина состоит из пектина и целлюлозы, тонка, эластична и легко разрушается.
Мегаспорогенез и образование зародышевого мешка.
Одна из клеток нуцеллуса, называемая археспориальной, делится путем мейоза и образует четыре гаплоидные мегаспоры. В дальнейшем три мегаспоры отмирают и только одна, обычно обращенная к халазе, сохраняется. Мегаспора, как и микроспора, всегда одноядерна. Она увеличивается в размере и прорастает.
Ядро претерпевает три последовательных митотических деления. После первого деления образуются два ядра, которые перемещаются к противоположным полюсам, где осуществляются два последующих деления. В результате на каждом из полюсов образуется по четыре ядра. Все восемь ядер, как и исходное, гаплоидны, т. е, набор их хромосом равен n. Три ядра у каждого полюса обособляются в клетки. На микропилярном полюсе одна из клеток становится женской гаметой – яйцеклеткой, две другие – синергидами. Три клетки на халазальном полюсе называют антиподами. Два оставшихся ядра мигрируют к центру и спустя более или менее продолжительное время сливаются, образуя диплоидное вторичное ядро (2n) центральной клетки. Так формируется зародышевый мешок.
Опыление
После созревания пыльцы пыльники лопаются и пыльца попадает на рыльце пестика. Этот процесс называют опылением. Различают два способа опыления: самоопыление и перекрестное опыление.
Самоопыление может осуществляться только в обоеполых цветках. Оно наиболее хорошо выражено у нераскрывающихся (клейстогамных) цветков.
Перекрестное опыление в ходе эволюции оказалось более прогрессивным. При перекрестном опылении потомство может совмещать наследственные свойства обоих родителей, а это открывает более широкие возможности в приспособлении к разным условиям существования. Подавляющее большинство растений имеет перекрестное опыление.
По способу переноса пыльцы различают:
- анемофилию (ветром),
- гидрофилию (водой),
- энтомофилию (насекомыми),
- орнитофилию (птицами),
- мирмекофилию (муравьями) и др.
Хорошо известны приспособления цветков к определенным насекомым-опылителям. Так, виды клевера имеют венчик, сросшийся в длинную трубку, и только шмели и некоторые длиннохоботковые пчелы способны доставать из нее нектар и осуществлять перекрестное опыление. При этом территории естественного распространения (ареалы) клевера и этих насекомых совпадают. Когда клевер впервые был ввезен в качестве сельскохозяйственной культуры в Австралию и Новую Зеландию, где не было этих насекомых, опыления не происходило и семена почти не образовывались. Для получения нормальных урожаев семян потребовалось завезти шмелей.
Различают две формы перекрестного опыления:
- гейтеногамию (соседнее опыление), когда оно осуществляется в пределах одного растения, но пыльца с одного цветка попадает на рыльце другого;
- ксеногамию (собственно перекрестное), когда пыльца с цветка одной особи переносится на рыльце цветка другой особи.
Для предотвращения самоопыления у растений выработались разнообразные приспособления. Наиболее широко распространены дихогамия и гетеростилия. Дихогамия – это разновременное созревание тычинок и пестиков в обоеполом цветке. При гетеростилии у одних экземпляров в обоеполых цветках пестики с длинными столбиками, а тычинки с короткими тычиночными нитями, у других – наоборот.
Оплодотворение
Это процесс слияния двух половых клеток – мужской и женской гамет. Мужскую гамету у покрытосеменных называют спермием, женскую – яйцеклеткой. Клетка-трубка пыльцы, попавшей на рыльце пестика, вытягивается через пору экзины в длинную пыльцевую трубку, достигающую иногда нескольких сантиметров. В ней за счет деления генеративной клетки образуются два спермия. Пыльцевая трубка растет сквозь рыхлую ткань рыльца и столбика в направлении завязи пестика, входит в семязачаток через микропиле или сквозь покровы и вступает в контакт с одной из синергид. Затем пыльцевая трубка проникает внутрь синергиды и лопается, освобождая спермин. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу (2n), второй сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, образуя триплоидную клетку (Зn). Так происходит двойное оплодотворение, свойственное только покрытосеменным. Открытие двойного оплодотворения принадлежит русскому ученому академику С.Г. Навашину (1898 г.).
После двойного оплодотворения из зиготы образуется зародыш (2n): из триплоидной клетки – эндосперм (запасающая ткань, Зn), из интегументов – спермодерма (семенная кожура), а из всего семязачатка – семя. Синергиды и антиподы обычно разрушаются, а нуцеллус используется как питательный продукт при формировании зародыша, реже он превращается в запасающую ткань – перисперм.
Апомиксис
Апомиксисом называют разнообразные случаи развития зародыша без оплодотворения. В этом случае при образовании зародышевого мешка мейоз не происходит и все его клетки диплоидны. При апомиксисе зародыш может образоваться из яйцеклетки (партеногенез) и характерно, например, для таких растений как ястребинка, одуванчик; из любой клетки зародышевого мешка, кроме яйцеклетки (апогамия), из клетки нуцеллуса (цитрусовые), интегумента, халазы (апоспория). С апоспорией связана полиэмбриония - многозародышевость семени.
Апомиксис широко встречается у розоцветных, сложноцветных и многих других групп растений, в том числе у некоторых сортов свеклы, хлопчатника, льна, табака и ряда других сельскохозяйственных культур. Апомиктическое образование семян может рассматриваться как форма бесполого размножения, поскольку все члены апомиктического клона обладают идентичными генотипами с полностью закрепленными признаками материнского растения. В тех случаях, когда зародыш развивается из гаплоидных клеток, при апомиксисе образуются гаплоидные потомки. Такие формы имеют большое значение в селекции.
Партенокарпия – образование плодов, лишенных семян. Это явление имеет большое хозяйственное значение и известно у таких растений как виноград, банан, груша, апельсин, мандарин. Такие растения размножают вегетативным путем.
Семя
Это орган, предназначенный для размножения и распространения семенных растений. Оно состоит из зародыша и запасающей ткани, покрытых спермодермой. В неблагоприятных для прорастания условиях (холод, засуха) семя может значительное время пребывать в состоянии покоя. С наступлением благоприятных условий температуры и влажности семя поглощает воду и при достаточном доступе воздуха прорастает.
Все вещества семени можно разделить на две группы: неорганические и органические. Неорганические вещества семян представлены водой и минеральными веществами. Даже самые сухие на вид семена содержат от 7 до 12% воды. В этом можно убедиться, нагревая семена в пробирке. При этом на стенках пробирки будут образовываться капли воды. При сжигании семян остается зола, представляющая собой смесь различных минеральных солей.
Семена всех растений содержат органические вещества – белки, жиры и углеводы. Однако их процентное содержание в семенах различных растений не одинаково. В семенах одних растений накапливается большое количество крахмала (у пшеницы 66%), в других – жиры (у клещевины до 70%), в третьих – белки (у сои – 34-45%). В любом случае, в большем или меньшем количестве в семенах содержатся все органические вещества.
Классификация семян. Различают несколько типов семян в зависимости от того, где откладываются запасные продукты: в эндосперме, нуцеллусе, зародыше, эндосперме и нуцеллусе, эндосперме и зародыше.
Рис. Типы семян:
а) с эндоспермом, окружающим зародыш (у мака);
б) с эндоспермом, лежащим рядом с зародышем (у пшеницы);
в) с периспермом (у куколя);
г) с эндоспермом, окружающем зародыш, и мощным периспермом;
д) с запасными веществами, отложенными в семядолях зародыша (у гороха);
е) с эндоспермом и запасными веществами, отложенными в семядолях зародыша (у льна).
1 – спермодерма; 2 – эндосперм; 3 – корешок; 4 – стебелек; 5 – почечка;
6 – семядоля (3-6 – зародыш); 7 – околоплодник; 8 – перисперм.
Семена с эндоспермом. У зерновки овса снаружи расположен тонкий пленчатый слой, который трудно отделить от внутренней части зерновки. Это околоплодник, сросшийся с спермодермой (зерновка - односемянный плод). Внутри находятся маленький зародыш и эндосперм. Зародыш состоит из первичной меристемы и имеет зачатки вегетативных органов будущего растения: зародышевый корешок с корневым чехликом, корневое влагалище - колеоризу, зародышевый стебелек (гипокотиль) и почечку, в которой хорошо заметен конус нарастания стебля, прикрытый зародышевыми листьями. Наружный зародышевый лист называют колеоптилем. Он защищает почечку при прохождении через почву. Единственная семядоля прилегает к эндосперму, ее называют щитком. На стебельке со стороны, противоположной щитку, расположен эпибласт, представляющий собой вторую редуцированную семядолю (у некоторых злаков эпибласт не образуется).
Эндосперм в периферической части имеет ряд клеток, содержащих гранулы белка - алейроновые зерна. Это алейроновый слой. Клетки под ним (в центре зерновки) заполнены сложными крахмальными зернами.
Рис. Строение зерновки и зародыша:
1 — хохолок; 2 — околоплодник; 3 — семенная кожура; 4 — алейроновый слой; 5 — эндосперм; 6 — зародыш; 7 — щиток; 8 — почка; 9 — стебелек; 10 — корешок; 11 – колеоптиль; 12 – колеориза.
Семена с запасными продуктами в зародыше. Примером семени с запасными продуктами в зародыше служит семя фасоли. Снаружи имеется довольно толстая спермодерма. На узкой вогнутой стороне семени находится рубчик – место прикрепления семени к семяножке. На одной линии с рубчиком расположено микропиле, через которое вода и газы поступают внутрь семени. Небольшой бугорок над микропиле образован зародышевым корешком. С противоположной от микропиле стороны к рубчику примыкает семенной шов – след от срастания семязачатка с семяножкой. Под спермодермой находится зародыш, состоящий из двух крупных семядолей почковидной формы, зародышевого корешка, зародышевого стебелька и почечки. Эндосперма в семени нет. Питательные продукты эндосперма были поглощены зародышем. Клетки семядолей заполнены крахмальными и алейроновыми зернами.
Рис. Строение семени фасоли;
1 – микропиле. 2 – рубчик. 3 – две семядоли. 4 – зародышевый корешок. 5 – зародышевый стебелек.
6 – зародышевая почечка.
Плод
Это орган, предназначенный для защиты семян, а нередко и для их распространения. Плод образуется из цветка в результате изменений, происходящих с ним после оплодотворения. В образовании плода главную роль играет гинецей. У некоторых растений плод образуется без предшествующего оплодотворения. Такие плоды называют партенокарпическими, они обычно не содержат семян (некоторые сорта винограда, груши, цитрусовых).
В отличие от плодов соплодия образуются из нескольких цветков, сросшихся между собой (свекла), или из всего соцветия (шелковица, инжир, ананас).
Строение
Плод состоит из околоплодника (перикарпа) и семян. Околоплодник - это стенка плода, которая формируется из стенки завязи, а часто и из других частей цветка - оснований тычинок, лепестков, чашелистиков, реже цветоложа.
Околоплодник состоит из трех слоев: наружного – экзокарпа, среднего – мезокарпа и внутреннего – эндокарпа.
Рис. Строение плода:
1 — плодоножка; 2 — экзокарпий; 3 — мезокарпий; 4 — эндокарпий; 5 — семя.
Классификация
Разнообразие плодов очень велико. Оно вызвано большим многообразием систематических групп покрытосеменных и приспособлением плодов к агентам их распространения. Это очень усложняет создание общей филогенетической классификации плодов.
Существующая филогенетическая классификация основана на типе гинецея. Плоды, образованные из примитивного апокарпного гинецея, называют апокарпиями, а из эволюционно продвинутого ценокарпного – ценокарпиями. К сожалению, дальнейшая классификация этих двух трупп очень сложна и неприменима для определения растений. Поэтому приходится придерживаться морфологической классификации плодов, явно искусственной.
Плод называют простым, если в его образовании принимает участие только один пестик. Иногда такой плод распадается по гнездам на части, называемые мерикарпиями (дробный), или разламывается по поперечным (ложным) перегородкам на односемянные членики (членистый). Плод, образованный несколькими пестиками одного цветка, называют сборным (сложным).
В основу дальнейшей классификации простых и сборных плодов положены следующие признаки: консистенция околоплодника (сухой или сочный), число семян (много или одно), вскрывание околоплодника (нераскрывающийся или раскрывающийся, способ раскрывания), число плодолистиков, образующих плод. Выделяют следующие группы плодов.
Коробочковидные плоды
Это плоды с сухим околоплодником, многосемянные, обычно раскрывающиеся:
- листовка - одногнездный плод, образованный одним плодолистиком, вскрывается одной щелью по брюшному шву (линии срастания краев плодолистика); из апокарпного гинецея образуется сборная листовка;
- боб – одногнездный плод, образованный одним плодолистиком, вскрывается двумя щелями: по брюшному шву и по средней жилке плодолистика; бобы могут быть спирально закрученные, односемянные, нераскрывающиеся, членистые;
- стручок, стручочек – двухгнездный плод, образованный двумя плодолистиками, семена прикрепляются к продольной перегородке, вскрывается двумя швами; стручочек отличается от стручка соотношением длины и ширины: если у стручка длина превышает ширину в четыре и более раз, то у стручочка длина превышает ширину не более чем в 2-3 раза; стручки могут быть членистыми;
- коробочка – плод, образованный несколькими плодолистиками; существуют различные способы вскрывания коробочки: дырочками, крышечкой, зубчиками, створками и т. д.
Рис. Коробочковидные плоды: А – листовка морозника; Б – сборная листовка водосбора;
В – боб гороха; Г – стручок капусты; Д – стручочек ярутки; Е – членистый стручок редьки дикой;
Ж – коробочка мака; З – коробочка белены; И – коробочка дурмана.
Ореховидные плоды
Это плоды с сухим околоплодником, односемянные, нераскрывающиеся:
- орех, орешек – околоплодник жесткий, деревянистый; орешек отличается от ореха меньшим размером; из апокарпного гинецея образуется сборный орешек;
- желудь – околоплодник менее жесткий, чем у ореха, у основания плод окружен чашевидной плюской (защитным покровом);
- семянка – околоплодник кожистый, не слипается со спермодермой;
- крылатка – семянка, околоплодник которой имеет кожистый или перепончатый крыловидный вырост;
- зерновка – околоплодник кожистый, слипшийся со спермодермой.
Рис. Ореховидные плоды: А – орех лещины; Б – орешек гречихи; В – зерновка пшеницы;
Г – желудь дуба; Д – крылатка вяза; Е – двукрылатка клена; Ж – семянка подсолнечника (внешний вид и продольный разрез); З, И - сборный орешек (З – лютик, И – земляника).
Ягодовидные плоды
Это плоды с сочным околоплодником, большей частью многосемянные:
- ягода – околоплодник, за исключением тонкого экзокарпа, сочный, мясистый;
- яблоко – в образовании его, кроме завязи, принимают участие нижние части тычинок, лепестков, чашелистиков, а также цветоложе;
- тыквина – образуется из нижней завязи, состоящей из трех плодолистиков; экзокарп жесткий, деревянистый, мякоть плода образована в основном разросшимися плацентами;
- гесперидий, или померанец – экзокарп с вместилищами эфирного масла; мезокарп сухой, губчатый, белый; эндокарп сочный, мясистый.
Рис. Ягодовидные плоды. А – ягода винограда (продольный разрез); Б – ягода картофеля (поперечный разрез); В – яблоко яблони (цветок и плод в продольном разрезе); Г – померанец (гесперидий) лимона (продольный и поперечный разрез); Д – тыквина огурца (поперечный разрез).
Костянковидные плоды
К ним относятся плоды с деревянистым эндокарпом, чаще односемянные:
- костянка – околоплодник дифференцирован на тонкий экзокарп, мясистый мезокарп и более или менее толстый деревянистый эндокарп; из апокарпного гинецея образуется сборная костянка; изредка бывает сухая костянка.
Рис. Костянковидные плоды: А – костянка вишни (внешний вид и продольный разрез);
Б – костянка сливы (поперечно-продольный разрез):
1 – экзокарпий, 2 – мезокарпий, 3 – эндокарпий;
В – сборная костянка малины (цветок в продольном разрезе и плод)