ЛЕКЦИЯ № 3
ОСНОВЫЭКОЛОГИЧЕСКОЙ МИКРОБИОЛОГИИ
Тема: «ОСНОВЫЭКОЛОГИИ МИКРООРГАНИЗМОВ. РОЛЬ МИКРООРГАНИЗМОВ В КРУГОВОРОТЕ ВЕЩЕСТВ В ПРИРОДЕ. МИКРООРГАНИЗМЫИ ПОЧВООБРАЗОВАНИЕ»
План лекции:
1. Экология микроорганизмов.
2 Роль микроорганизмов в круговороте веществ в природе.
3 Участие микробов в круговороте азота (аммонификация, нитрификация, денитрификация).
4 Роль микробов в круговороте углерода.
5 Круговорот серы, фосфора и железа.
6. Роль микроорганизмов в формировании почв и почвенного плодородия
7. Микрофлора почвы.
8. Почвенные водоросли
9. Почвенные грибы
10. Бактерии
11. Актиномицеты
12. Вирусы (бактериофаги)
Экология микроорганизмов.
Экологическая микробиология изучает взаимоотношения микро-и макроорганизмов, совместно обитающих в биотопах. Это часть общей экологии - науки, изучающей взаимоотношения животных, растений, микроорганизмов между собой и с окружающей средой.
Под экологической системой понимают совместное функционирование различных биоценозов, т.е. биотического сообщества, включающего все популяции, занимающие данную изучаемую площадь и неживую окружающую природу – биотоп.
Основным положением экологической микробиологии является концепция о доминировании микробов в создании биосферы Земли и последующем поддержании ее экологического баланса. Такая важная роль микробов обеспечивается многочисленными их популяциями, высокими темпами размножения, способностью переходить на длительное время в состояние покоя, разнообразием в физиологических потребностях, небольшими размерами и массой, определяющими возможность их миграции с воздухом и водой.
Роль микроорганизмов в круговороте веществ в природе.
В природе постоянно совершается круговорот веществ, которые необходимы для жизни растений и животных. Особенно важно превращение веществ, входящих в состав живой материи,— так называемых органогенов. Это углерод, азот, сера, фосфор, кислород и водород, из которых строятся белки, жиры, углеводы.
При самом активном, широком участии микроорганизмов в природе, главным образом в почве и гидросфере, постоянно осуществляется два противоположных процесса: синтез из минеральных веществ сложных органических соединений и, наоборот, разложение органических веществ до минеральных. Единство этих противоположных процессов лежит в основе биологической роли микроорганизмов в круговороте веществ в природе.
Среди различных процессов превращения веществ в природе, в которых микроорганизмы принимают активное участие, важнейшее значение для осуществления жизни растений, животных и человека на Земле имеют круговорот азота, углерода, фосфора, серы, железа.
Участие микробов в круговороте азота (аммонификация, нитрификация, денитрификация).
Важнейший элемент, входящий в состав белков, — это азот. В живых существах, населяющих планету, содержится примерно 15—20 млрд. т азота, в почвах (в 30-сантиметровом слое) на каждом гектаре имеется в среднем 5 — 15 т азота.
В круговороте азота в природе с участием микроорганизмов различают следующие этапы: усвоение атмосферного азота, аммонификацию, нитрификацию, денитрификацию.
Усвоение азота из атмосферного воздуха азотфиксирующими бактериями.
Среди микробов, усваивающих атмосферный азот, различают две группы — свободноживущих и клубеньковых.
Свободноживущие азотфиксаторы живут и фиксируют азот в почве независимо от растений. Основные виды этих микробов: Azotobacter chroococcum, Clostridium pasteurianum. Азотобактер на площади в 1 га в течение года фиксирует от 20 до 50 кг газообразного азота, повышая плодородие почвы. Наиболее интенсивно этот процесс идет при хорошей аэрации почвы.
Клубеньковые бактерии — активные фиксаторы атмосферного азота в симбиозе с бобовыми растениями. Наличие бактерий в клубеньках бобовых растений установлено М. Ворониным. В чистой культуре эти микробы выделены Бейеринком в 1888 г. и названы Bact. radicicola (современное— род Rhizobium).
Аммонификация.
Аммонификация - это минерализация азотсодержащих органических веществ, протекающая под воздействием аммонифицирующих микробов, выделяющих протеолитические ферменты. Благодаря аммонификации представителей растительного и животного мира и их продуктов жизнедеятельности (мочевины, испражнений) почва обогащается азотом и другими соединениями. Одновременно с этим аммонифицирующие микробы выполняют огромную санитарную роль, очищая почву и гидросферу от разлагающегося органического субстрата. Основными представителями широко распространенных в природе аммонифицирующих микробов являются следующие:
Микроорганизмы, разлагающие мочевину: Вас. probatus и Sporosarcina ureae;
Спорообразующие аэробы — это Вас. mesentericus (картофельная бактерия), Вас. megatherium (капустная бактерия), Вас. subtilis (сенная палочка), Вас. mycoides (грибовидная бацилла);
Не образующие спор аэробные аммонификаторы — это Е. coli, Proteus vulgaris, Ps. Fluorescens;
К анаэробным спорообразующим аммонификаторам относятся Cl. putrificum (газообразующая клостридия), Cl. sporogenes.
Аммонификацию вызывают также актиномицеты, грибы, триходермы, живущие в почве.
Нитрификация.
Нитрификация – это окисление аммиака до азотной кислоты. Процесс осуществляют хемолитотрофные бактерии, объединяемые в семейство Nitrobacteriaceae.
Нитрификация протекает в два этапа.
1. Окисление аммиака до нитрита: Первую фазу нитрификации осуществляют бактерии родов: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus, Nitrosospira, Nitrosovibrio.
2. Окисление нитрита до нитрата: Вторую фазу нитрификации осуществляют бактерии родов: Nitrobacter, Nitrospira, Nitrococcus.
Значение нитрификации. Нитрифицирующие бактерии встречаются там, где идет минерализация органического вещества и выделяется аммоний.
В почвах длительное применение аммонийных удобрений привело к значительному обогащению обрабатываемых земель нитрифицирующими бактериями. В хорошо аэрируемых почвах нитрификация может приводить к подкислению почвы. Это ведет к растворению солей калия, магния, фосфора, которые необходимы для растений. Большинство растений предпочтительнее усваивает нитрат, чем аммоний. Однако нитрит и нитрат, как отрицательно заряженные ионы, легко вымываются из почвы, что ведет к обеднению почвы азотом.
В водоемах нитрифицирующие бактерии развиваются у поверхности донных отложений и в зоне термоклина (термоклин (зона) температурного скачка — граница и переходная зона между двумя вертикальными зонами воды с различной температурой. Как правило холодная вода находится ниже термоклина, а теплая — выще).
Роль нитрификаторов в процессе очистки сточных вод. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммоний – продукт разложения органических отходов – до нитрата, который на последующем этапе очистки денитрифицирующие бактерии превращают в молекулярный азот.
Нитрифицирующие бактерии открыты в 1899 г. русским ученым С. Н. Виноградским, который показал, что эти микроорганизмы обладают автотрофными свойствами и исключительной специфичностью действия. Наряду с нитрификацией в почве происходит и процесс денитрификации.
Денитрификация.
Денитрификация, протекающая под воздействием микробов, представляет собой восстановление нитратов с образованием в качестве • конечного продукта — молекулярного азота, возвращающегося из почвы в атмосферу. Вызывается этот процесс денитрифицирующими бактериями. Наиболее распространенные из них в природе: Tiolacillus denitrificans — палочка, не образующая спор, факультативный анаэроб; Ps. fluorescens —подвижная палочка, выделяет зеленоватый пигмент, быстро разлагает нитраты; Ps. аeruginosa — бактерия сходна с предыдущей; Ps. Stutzeri — небольшая палочка, образующая цепочки, разлагает нитраты в анаэробных условиях.
4.Роль микробов в круговороте углерода.
Важнейшим органогеном, входящим в состав микробов, растений, животных, является углерод. В клеточном веществе этот элемент составляет около 50 % сухого вещества.
Автотрофные микробы для превращения углекислоты, не имеющей энергетических свойств, в органические энергетические соединения нуждаются в тепловых источниках, которыми для них служит солнечная энергия или химическая энергия окисления минеральных веществ.
Усвоение углерода с использованием солнечной энергии называется фотосинтезом, а с использованием химической энергии — химиосинтезом. К фотоавтотрофам относят цветные бактерии: зеленые содержат в цитоплазме хлорофилл, а пурпурные красный или коричневый пигмент. Наиболее значимы из них нитрифицирующие бактерии, окисляющие аммиак в соли азотистой кислоты. Источником углерода для синтеза клеточного вещества у них служит углекислота. Тионовые бактерии относятся к химиоавтотрофам, они окисляют серу до серной кислоты. Таким образом, автотрофные микробы, используя солнечную или химическую энергию, превращают углекислоту в органическое вещество.
Основной процесс, возвращающий углекислоту в атмосферу, — разложение органических соединений под влиянием микроорганизмов. Этот процесс разложения органических безазотистых соединений называется брожением. В природе существует много типов брожений, вызывающихся определенными видами микробов. Приведем только имеющие наибольшее значение для круговорота углерода.
Брожение клетчатки.
В природе огромные запасы углерода сосредоточены в клетчатке (целлюлозе) растений. Наиболее интенсивно клетчатка разлагается целлюлозными микробами в пищеварительном аппарате травоядных животных. Различают анаэробное и аэробное брожение клетчатки.
В ветеринарии водородное и метановое брожение клетчатки в преджелудках крупного рогатого скота имеет особое значение. При поедании этими животными большого количества зеленой массы бобовых растений (люцерны, клевера), особенно влажной от росы или дождя, в их преджелудках происходит весьма интенсивное брожение с образованием большого количества водорода, метана, углекислоты. Эти газы вызывают острое вздутие рубца — тимпанию.
Интенсивно разлагают клетчатку в навозе в анаэробных условиях термофильный микроб Cl. termocelum, согревая его до 60—65oС.
Аэробное брожение клетчатки наиболее интенсивно происходит под влиянием следующих трех родов микроорганизмов, широко распространенных в природе: Cytophaga — подвижных длинных палочек с заостренными концами, Celvibrio — изогнутых палочек, Celfacicula — коротких палочек. В аэробных условиях клетчатку разлагают также актиномицеты и плесневые грибы родов Aspergillus, Penicillium и др.
Целлюлозные микроорганизмы выполняют огромную санитарную роль, разлагая клетчатку отмерших растений, благодаря чему в почве накапливается гумус, повышающий ее плодородие.
Среди грибов, разрушающих клетчатку, особое значение имеет Stachybotris alternans, вызывающий тяжелое заболевание животных.
Весьма вредоносный разрушитель одревесневшей клетчатки (древесины) — домовой гриб Merulium lacrymans. Этот гриб, разрастаясь в древесине, приводит ее в полную негодность (трухлое состояние), разрушая деревянные постройки, особенно потолки и полы в животноводческих помещениях.
Брожение пектиновых веществ. Разрушение отмерших растений происходит при активном участии микроорганизмов, вызывающих брожение пектиновых межклеточных веществ, связывающих растительные клетки. При нагревании пектиновые вещества приобретают студневидную консистенцию (пектис — студень). Возбудители этого брожения — Cl. pectinovorum — спорообразующие подвижные крупные палочки. Большое практическое значение пектиновокислое брожение имеет при мочке волокнистых растений (льна, конопли).
Спиртовое брожение вызывается дрожжевыми грибами, разлагающими сахара ферментом зимазой с образованием этилового спирта и углекислоты
Дикие дрожжи широко распространены в природе, они живут на цветах, листьях и стеблях растений, особенно в большом количестве на плодах. Культурные дрожжи используются в хлебопечении. Кефир изготовляется также с участием дрожжей.
Saccharomyces cerevisiae — пекарские, хлебные дрожжи — представляют собой овальные клетки величиной 8—10 мкм. Эти дрожжи вызывают верховое и низовое брожение. Верховое брожение происходит при температуре 14—24oС с обильным выделением газа, при этом дрожжи поднимаются вверх, образуя пленку. Этот вид брожения используется в хлебопечении и виноделии. Низовое брожение протекает при температуре 4—10 oС, дрожжи размножаются медленно в нижних слоях, используется в пивоварении.
Tarula utilis — кормовые дрожжи — крупные, круглые клетки, обладающие энергичным ростом, цитоплазма их богата жиром.
Torula kephir — кефирные дрожжи — овальные и круглые клетки, сосредоточивающиеся в кефире колониями.
Молочнокислое брожение. Микробиологический характер этого процесса установил Л. Пастер. В результате молочнокислого брожения, главным образом сахара, а также многоатомные спирты и белки расщепляются до молочной кислоты.
Молочнокислое брожение — анаэробный процесс, протекающий без кислорода. Возбудители этого брожения весьма широко распространены в природе, их обнаруживают в почве, воде, воздухе, на растениях, в животноводческих помещениях, на коже животных, в жилых помещениях.
Streptococcus lactis — шарообразные или овальные клетки этого микроба располагаются попарно, но чаще цепочками; образует 0,8—1 % молочной кислоты.
Bact. bulgaricum впервые выделена И. И. Мечниковым из болгарской простокваши; это неподвижная длинная, не образующая спор палочка, оптимальная температура для нее 40—48oС, накапливает 3—3,5% молочной кислоты.
Bact. acidophilum — морфологически и физиологически сходна с болгарской палочкой.
Bact. сasei— неподвижная палочка, встречаются короткие и длинные формы, располагающиеся цепочками.
Bact. delbrucki — неподвижная, длинная, бесспоровая палочка, накапливает более 2 % молочной кислоты, а в среде с мелом до 10 %, в промышленных условиях является продуцентом молочной кислоты.
Bact. brassicum — основной возбудитель брожения при сквашивании капусты, накапливает около 2 % молочной кислоты.
Bact. cucumerisfermentati— возбудитель брожения при засолке огурцов, накапливает 1 % молочной кислоты.
Все молочнокислые бактерии являются антагонистами гнилостных микробов. На этом основано применение диетических молочнокислых продуктов для профилактики и лечения желудочно-кишечных заболеваний, вызванных гнилостными микробами у человека и новорожденных животных.
Уксуснокислое окисление — микробиологический процесс окисления этилового спирта в уксусную кислоту. Природу его впервые установил Л. Пастер, доказав ведущую роль в нем бактерий. Последние широко распространены в природе, их обнаруживают в почве, воздухе, на растениях, в жилых помещениях и на животноводческих фермах.
Род уксуснокислых бактерий — Acetobacter — состоит из 11 видов, среди них главной является Bact. aceti — уксусная палочка. Это неподвижная, короткая, бесспоровая, аэробная палочка, располагается изолированно, но чаще длинными цепочками.
При длительном хранении пива, сухих (не крепленных спиртом) вин на их поверхности появляется морщинистая пленка, носящая название «уксусная матка», или Mycoder maaceti. Она состоит из трех наиболее распространенных в природе уксуснокислых бактерий — Acetobacter aceti, A. pasteurianum и A. kutringianum. В промышленности уксус получают с использованием этих бактерий путем размножения их на буковых опилках, обильно увлажненных раствором этилового спирта.
Уксуснокислое брожение имеет важное практическое значение при силосовании кормов.
Маслянокислое брожение впервые изучил Л. Пастер, вызывается оно маслянокислыми микробами, разлагающими углеводы с образованием масляной кислоты.
Маслянокислые микробы в большинстве анаэробы, они широко распространены в природе, их обнаруживают в почве, воде, воздухе, на растениях, продуктах питания и кормах. Одновременно с углеводами они разлагают жиры и белки, при этом вначале образуются промежуточные продукты — пировиноградная кислота, уксусный альдегид, затем масляная кислота и побочные продукты — ацетон, бутиловый спирт, углекислота, водород. Маслянокислое брожение вызывает около 25 видов микроорганизмов.
Основные из них:Cl. pasteurianum, Cl. pectinovorum, Cl. felsineum. Это подвижные крупные палочки с закругленными концами, образуют споры, приобретая характерную веретенообразную форму. Споры микробов весьма устойчивы к теплу и могут переносить стерилизацию при температуре 120 oС, оставаясь живыми, например, в мясных и рыбных консервах. Размножаясь в консервах, они образуют газы, вызывающие вздутие банок (бомбаж). Одновременно в этих продуктах накапливаются и ядовитые вещества. Поэтому консервы с бомбажем в пищу непригодны.
Маслянокислое брожение нередко является причиной прогоркания семян подсолнечника, сои, прогоркание растительных масел и жиров животного происхождения. При накапливании в силосе масляной кислоты в количестве 0,3—0,4 % он плохо поедается животными. Маслянокислые микробы участвуют в самосогревании влажного зерна, сена.
Круговорот серы, фосфора и железа.
Круговорот серы совершается в результате жизнедеятельности бактерий, окисляющих или восстанавливающих ее. Процессы восстановления серы происходят несколькими путями. Под влиянием гнилостных бактерий — клостридий, протея — в анаэробных условиях при гниении белков, содержащих серу, происходит образование сероводорода и, реже, меркаптана. Большие количества сероводорода накапливаются также в результате жизнедеятельности сульфатвосстанавливающих бактерий. Они восстанавливают сульфаты почвы, ила и воды. Сероводород, образовавшийся в процессе восстановления, частично улетучивается в атмосферу, а частично накапливается в почве и воде. В дальнейшем он окисляется до молекулярной серы или до солей серной кислоты.
Процессы окисления, которым подвергается образовавшийся сероводород, совершаются при участии серобактерий и тиобацилл. Серобактерии используют сероводород в биоэнергетических процессах окисления, обеспечивая себя энергией. В результате этих реакций сероводород окисляется до серы, которая накапливается в цитоплазме бактерий. После того как запасы сероводорода во внешней среде исчерпаны, сера окисляется до серной кислоты и сульфатов, используемых растениями. Тиобациллы окисляют серу, сероводород, гипосульфит. Они накапливают серу внутри клетки и вне ее, иногда окисляют серу до сульфатов. Среди тиобацилл встречаются аутотрофы и гетеротрофы.
Круговорот фосфора несколько отличается от круговорота остальных элементов. Освобождение фосфора из органических соединений происходит в результате процессов гниения. Однако до сих пор не обнаружены микроорганизмы, которые могли бы осуществлять процессы окисления и восстановления фосфора. Фосфорные бактерии, находящиеся в почве и воде, используют для своей жизнедеятельности нерастворимые соединения фосфора, переводя их в растворимые. Эти соединения затем могут быть использованы растениями. Переходу нерастворимых соединений фосфора в растворимые способствуют также нитрифицирующие и серные бактерии, образующие кислоты при процессах брожения.
В природе очень широко распространены процессы окисления закисных солей железа и марганца, растворимых в воде, в окисные соединения, нерастворимые в воде. Этот процесс осуществляется особой специфической группой бактерий, называемых железобактериями. Физиологию их хорошо изучил С. Н. Виноградский (1888).
Наиболее важное значение в этом процессе имеют следующие группы бактерий:
1. Нитевидные бактерии - Leptothrix, Crenothrix и др. Клетки их покрыты общим слизистым влагалищем. Образовавшийся гидрат окиси железа откладывается у них во влагалищах в очень большом количестве, так что поперечник влагалища во много раз превышает поперечник бактерии
2. Одноклеточные железобактерии - Gallionella, Spirophyllum и др. Окисление закиси железа происходит внутри клетки, а откладывается окись железа снаружи ее. Выпуклой стороной клетка поглощает из воды закисную соль железа, а вогнутой стороной выделяет гидрат окиси.
Железобактерии - аэробы, автотрофы. Углерод они усваивают из углекислоты.
На построение 1 г своего тела им надо окислить 279 г закисного железа с образованием 534 г гидрата окиси железа. Отсюда видно, какое большое количество окиси железа они должны производить. Отмершие железобактерии, нагруженные окисью железа, падают на дно, постепенно уплотняются, и в конце концов образуется озерная, болотная руда. Железобактерии как бы собирают в одно место рассеянные в воде по крупицам железо и всегдашний спутник железа - марганец в железные и марганцевые конкреции, скопления которых образуют болотные руды. Железобактерии чаще всего находятся в болотах, озерах, прудах, реках, а также в железистых источниках. Воды в них постоянно содержат растворимые соли закиси железа. При размножении железобактерий Crenothrix polyspora в водопроводных трубах наблюдались случаи закупорки их просвета.
Железобактерии — бактерии, способные окислять двухвалентное железо (Fe2+) до трёхвалентного (Fe3+) и использовать освобождающуюся при этом энергию на усвоение углерода из углекислого газа или карбонатов. Окисляя огромное количество закиси железа, выносимой на поверхность земли подземными водами, железобактерии превращают ее в нерастворимую гидроокись этого металла, активно участвуя в круговороте железа в биосфере. Миграция железа в земной коре по направлению от центра Земли к ее поверхности и переход этого элемента из рассеянного состояния в более концентрированное осуществляется при помощи железобактерий, которые играют огромную роль в хозяйственной деятельности человека. Наибольшее влияние на распространение и рост железобактерий оказывает концентрация растворенных в воде закисных соединений железа, особенно двуокисей закисного железа.
Хотя в природных водах могут встречаться и другие соединения железа — соли органических кислот, гуматы, гидрозоли Fe2(OH)6 и т. д., однако для роста и размножения железобактерий наибольшее значение имеют бикарбонаты закиси железа. Железобактерии, кроме того, участвуют в образовании залежей многих металлических руд: алюминия, марганца, меди, ванадия и др. Железобактерии могут довольствоваться низким содержанием закиси железа, особенно в проточной воде, которая непрерывно добавляет их клеткам все новое количество дыхательного материала.
В горных породах земной коры (до глубины приблизительно 15 км) закись железа содержится в значительном количестве в гранитах, диоритах, габбро, а также в песчаниках, шифере и других осадочных породах. В кристаллических породах она входит в состав силикатов, а в осадочных — кроме силикатов всегда встречаются карбонаты железа (сидерит, железный шпат). Постоянным компонентом кристаллических и осадочных пород является и окись железа в форме свободных окислов и силикатов. Широко распространены также сульфиды железа (пирит, мирказит). Поверхностные слои земной коры (до 15 км) содержат 3,39% FeO и 2,69% Fe2O3; следовательно, закиси железа в земной коре больше, чем окиси.