Виды пищеварения
Внутриклеточное пищеварение происходит внутри клетки. Оно распространено у простейших и наиболее примитивных многоклеточных. У высших животных и человека оно имеет очень ограниченное значение, выполняя защитные функции в форме фагоцитоза.
Внеклеточное дистантное пищеварение происходит во внеклеточной среде с помощью ферментов, образованных в секреторных клетках. При этом секреторные клетки удалены от полостей, в которых происходит гидролиз питательных веществ. Данный тип пищеварения особенно развит у высокоорганизованных животных и человека.
Мембранное или пристеночное пищеварение занимает в пространственном отношении промежуточное положение между внеклеточным и внутриклеточным пищеварением. Оно осуществляется ферментами, прикрепленными (иммобилизованными) на мембранах кишечных клеток. Иммобилизация ферментов значительно ускоряет скорость химического расщепления питательных веществ.
Система пищеварения функционирует как технологическая линия или конвейер, в которой последовательно происходит:
· механическое измельчение пищи,
· питательные вещества подвергаются обработке в полостном пищеварении,
· затем наступает очередь реакций мембранного пищеварения,
· всасывание продуктов ферментативного расщепления питательных веществ.
Функции желудочно-кишечного тракта. ЖКТ выполняет очень важные для организма функции.
1. Пищеварительная функция. Ее реализация состоит в физико-химическом превращении веществ и всасывании продуктов гидролиза. Физическое изменение пищи подразумевает ее механическую обработку – размельчение, перемешивание и растворение. Химическое превращение состоит в последовательной деградации питательных веществ до состояния, пригодного для извлечения из них энергии и для построения или обновлении структурных элементов (костей, мышц, мембран и т.д.). Химическое расщепление питательных веществ происходит при участии ферментов – протеаз, липаз и гидролаз (амилаз).
|
Ферменты образуются в секреторных клетках пищеварительных желез и выделяются в полость ЖКТ в составе пищеварительных соков (секретов) – слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного. Все пищеварительные железы в совокупности выделяют около 6–8 л соков в сутки. Пищеварительные ферменты поступают в ЖКТ в разных местах, что обеспечивает последовательность в химическом превращении пищи. В результате гидролитического расщепления питательных веществ из белков образуются аминокислоты и низкомолекулярные пептиды (олигопептиды), из углеводов (крахмала, гликогена, дисахаридов) – моносахариды, из жиров – ди- и моноглицериды, глицерол, жирные кислоты. В таком химически трансформированном виде эти вещества всасываются в кровь и лимфу. Вода, минеральные вещества и некоторые низкомолекулярные органические вещества всасываются в кровь без предварительной обработки.
2. Гомеостатическая функция - ЖКТ является одним из исполнительных органов важнейших гомеостатических функциональных систем - ФС питания, ФС подержания осмотического давления, ФС поддержания рН и др. Так, пищеварительный тракт участвует в нескольких этапах водно-солевого обмена. Это участие просматривается уже в формировании чувства жажды в результате неприятного ощущения сухости во рту, которое снижается при слюноотделении. В свою очередь оно зависит от количества воды в организме и т.п.
|
Вся деятельность пищеварительного тракта направлена на осуществление одной цели - поддержание гомеостаза организма. Ясно, что постоянное удержание концентрации каждого из питательных веществ в достаточно узкой полосе значений возможно лишь в том случае, если в каждый данный момент времени скорость его поступления в кровь из ЖКТ и депо соответствует скорости его расходования. Концентрация питательных веществ в крови удерживается на постоянном уровне за счет расходования ранее созданных резервов. О достаточности этих резервов свидетельствует тот факт, что даже при многодневном голодании грубых нарушений питательного гомеостаза не происходит. Однако, в последние годы было показано, что источником срочно необходимых мономеров для организма являются не только депо питательных веществ, а и пищеварительный тракт. Независимо от того, что поступает в кишечник сверху, постоянно в просвет кишки поступает до 40г протекающей по воротной вене плазмы. На 1г экзогенного Na приходится 9 г. эндогенного. 20 г. белка в сутки поступает в кишку из организма, липидов - в 6 раз больше, чем поступает с пищей. Следовательно, в тонкой кишке наряду с потоком веществ в кровь постоянно существует и противоположный - из крови в полость кишечника.
Нарушение постоянства состава химуса, обусловленные длительным несбалансированным питанием или расстройством функций пищеварительных органов, вызывают расстройства обменных процессов, ведут к нарушению постоянства состава внутренней среды и в конечном итоге к гибели организма.
|
Представьте, что у вас в банке есть определенный денежный вклад, который может быть источником средств для подержания постоянной суммы денег в вашем кармане, необходимых для ежедневных затрат. Однако, если вы получаете стипендию или зарплату достаточно регулярно, вам нет нужды трогать свой вклад в банке. Желудочно-кишечный тракт играет роль зарплаты при наличии вклада в сберкассе (депо гликогена, жира и т.п.).
3. Защитные функции ЖКТ. Поступление пищевых веществ в ЖКТ следует рассматривать не только как способ восполнения энергетических и пластических веществ организма, но и как аллергическую и токсическую агрессию. Лишь благодаря сложной системе защиты, негативные стороны питания эффективно нейтрализуются. Функции эти следующие:
3.1. Механическая защита от внедрения бактерий и инородных тел. Механическая защита обусловлена несколькими механизмами. Слизистая ЖКТ, например, проницаема для молекул размером не >300-500 дальтон.
3.2. Иммунная система пищеварительного тракта. Пищеварительный тракт имеет ряд защитных механизмов против патогенных антигенных факторов. Среди них уже назывались антибактериальные свойства слюны, сока поджелудочной железы, желчи, протеолитическая активность секретов, моторная деятельность кишечника, характерная ультраструктура поверхности слизистой оболочки тонкой кишки, препятствующая проникновению через нее бактерий. К этим неспецифическим барьерным механизмам следует добавить специфическую иммунную систему защиты, локализованную в пищеварительном тракте и составляющую важную часть общей многокомпонентной иммунной системы человека.
3.3. Дезинтоксикационная функция (пищевые волокна, роль печени). Роль не утилизируемых фибриллярных структур пищи достаточно велика. Показано, что многие заболевания ЖКТ, а также дисбактериозы, нарушения функций печени, нарушения стероидного обмена, атеросклероз и др. обменные нарушения тесно связаны с доминированием в питании т.н. безбалластной пищи. Сейчас ясно, что такие, ранее считавшиеся балластными вещества, как пищевые волокна, целлюлоза, лигнины и пр. являются важным и обязательным компонентом пищевого рациона, так как выполняют весьма важные функции.
4. Регуляторная функция. Она обеспечивается эндокринной системой ЖКТ и биологически активными веществами, которые выделяются в составе секретов главных пищеварительных желез.
В составе энтеральной нервной системы, расположенной в стенке кишечника, имеются нейрокринные клетки, которые выделяют регуляторные нейропептиды, которые выделяются нервными окончаниями и достигают клеток мишеней, диффундируя на небольшие расстояния в межклеточной жидкости, разделяющей эти клетки. К ним относятся: вазоактивный кишечный пептид (VIP), нейрокинин А, кальцитонин-генсвязанный пептид (CGRP), соматостатин, субстанция Р, нейрокинин В, энкефалины. Регуляторные пептиды пищеварительного тракта влияют не только на секрецию, моторику, всасывание, высвобождение других регуляторных пептидов и пролиферацию органов пищеварения, но оказывают и так называемые общие эффекты.
5. Экскреторная функция. Пищеварительные железы и кишечник выводят из крови многие эндогенные и экзогенные вещества, участвуя, таким образом в сохранении гомеостаза организма. Так, экзосекреция железами желудка Н+ и HC03- поджелудочной железой HCO3- имеет существенное значение в поддержании постоянства кислотно-основного состояния организма. Путем выделения в полость пищеварительного тракта метаболитов организм освобождается от них (например, выделение в составе желудочного сока мочевины). Вторая группа веществ выводится из крови и депонируется в содержимом пищеварительного тракта (например, вода и растворенные в ней неорганические соли) и т.д. В пищеварительный тракт выводятся и экзогенные вещества: ряд лекарственных, токсичных веществ, попавших в кровоток энтеральным и парентеральным путем.
6. Инкреция (эндосекреция) пищеварительных ферментов. Часть ферментов, синтезируемых пищеварительными железами, транспортируются в лимфу и кровь из интерстициальной жидкости, куда попадают инкреторным путем непосредственно из гландулоцитов; резорбируются из протоков желез и из тонкой кишки, высвобождаются из разрушенных гландулоцитов.
Пищеварение в полости рта
Переработка пищи начинается уже в полости рта, где происходит ее измельчение, смачивание слюной и формирование пищевого комка. Пища находится в полости рта у человека в среднем около 15-18 секунд. Находясь во рту, пища раздражает вкусовые, тактильные и температурные рецепторы, в результате чего рефлекторно возбуждается секреция слюнных, желудочных и поджелудочных желез и осуществляются двигательные акты жевания и глотания.
Импульсы от вкусовых рецепторов по афферентным волокнам язычной ветви тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов поступают в ЦНС. Эфферентные влияния возбуждают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочной желез, желчевыделение, изменяют моторную деятельность пищевода, желудка, проксимального отдела тонкой кишки, влияют на кровоснабжение органов пищеварения, рефлекторно усиливают расходы энергии, необходимой для переработки и усвоения пищи (специфическое динамическое действие пищи). Следовательно, несмотря на кратковременность пребывания пищи в полости рта (в среднем 15—18 с), с ее рецепторов поступают пусковые влияния почти на весь пищеварительный тракт. Особенно важны раздражения рецепторов языка, слизистой оболочки рта и зубов в осуществлении пищеварительных процессов в самой полости рта. Здесь пища в процессе жевания измельчается, смачивается и перемешивается со слюной, растворяется (без чего невозможны оценка вкусовых качеств пищи и ее гидролиз); здесь же формируется ослизненный пищевой комок, предназначенный для глотания.
Жевание. Пища принимается в виде кусков, смесей различного состава и консистенции или жидкостей. В зависимости от этого она либо подвергается механической и химической обработке в полости рта, либо сразу проглатывается. Процесс механической обработки пищи между верхними и нижними рядами зубов с помощью движения нижней челюсти относительно верхней называется жеванием. Жевательные движения осуществляются сокращениями жевательных и мимических мыщц, мыщц языка.
У взрослого человека имеется два ряда зубов. В каждом ряду с каждой стороны имеются резцы (2), клыки (1), малые (2) и большие коренные зубы (3). Резцы и клыки откусывают пищу, малые коренные зубы ее раздавливают, большие коренные зубы растирают. Резцы могут развивать давление на пищу 11—25 кг/см2, коренные зубы — 29—90 кг/см. Акт жевания осуществляется рефлекторно, имеет цепной характер, автоматизированные и произвольные компоненты.
Слюноотделение. Слюна продуцируется тремя парами крупных слюнных желез и множеством мелких железок языка, слизистой оболочки неба и щек. Из желез по выводным протокам слюна поступает в полость рта. В зависимости от набора и интенсивности секреции разных гландулоцитов в железах они выделяют слюну разного состава. Околоушные и малые железы боковых поверхностей языка, содержащие большое количество серозных клеток, секретируют жидкую слюну с высокой концентрацией хлоридов натрия и калия и высокой активностью амилазы. Секрет поднижнечелюстной железы (смешанный) богат органическими веществами, в том числе муцином, содержит амилазу, но в меньшей концентрации, чем слюна околоушной железы. Слюна подъязычной железы (смешанная) еще более богата муцином, имеет выраженную щелочную реакцию, высокую фосфатазную активность. Секрет слизистых желез, расположенных в корне языка и неба, особенно вязок из-за высокой концентрации муцина. Здесь же есть и мелкие смешанные железы.
Состав и свойства слюны. Слюна - это смешанный секрет всех слюнных желез полости рта. Состав слюны зависит от скорости ее секреции и вида стимуляции саливации. Состав слюны сложен и меняется в зависимости от свойств принимаемой пищи, вида стимулятора слюновыделения. Муцин склеивает пищевые частицы в пищевой комок, который, будучи покрыт слизью, легче проглатывается. Этому способствует также пенообразование. Слизь слюны выполняет и защитную функцию, покрывая нежную слизистую оболочку рта и пищевода. Слюна содержит несколько ферментов: α-амилазу, α-глюкозидазу.
Гидролиз углеводов, осуществляемый с помощью этих ферментов, из-за кратковременности пребывания пищи в полости рта происходит в основном внутри пищевого комка уже в желудке. Действие карбогидраз слюны прекращается под влиянием кислой реакции желудочного сока. Активность протеолитических ферментов значительно ниже, а их роль в пищеварении взрослого человека невелика, однако эти ферменты имеют значение в санации полости рта. Так, мурамидаза (лизоцим) слюны обладает высокой бактерицидностью.
В сутки количество слюны может достигать у человека 1000-1500 мл, колеблясь в зависимости от пищи. Количество и состав слюны адаптированы к виду принимаемой пищи и режиму питания. На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна, и ее тем больше, чем суше пища; на отвергаемые вещества и горечи — значительное количество жидкой слюны. Адаптация слюноотделения обеспечивается регуляторными воздействиями на слюнные железы.
Не пищеварительные функции слюны. Кроме участия в обработке пищи и формировании пищевого комка, слюне принадлежат важные не пищеварительные функции. Она смачивает слизистую полости рта, что совершенно необходимо для нормального осуществления речевой функции. Кроме того, в слюне растворяются вещества пищи, что способствует проникновению их к рецепторам вкусового анализатора. У некоторых животных слюноотделение участвует в терморегуляции (собаки). Со слюною выделяются некоторые вещества (свинец, ртуть и д.).
Регуляция слюноотделения. Вне приема пищи небольшое количество слюны выделяют подъязычные, щечные и поднижнечелюстные железы человека. Прием пищи и связанные с ним факторы условно- и безусловно рефлекторно возбуждают слюноотделение. Латентный период слюноотделения зависит от силы пищевого раздражителя и возбудимости пищевого центра и составляет 1—30 с. Слюноотделение продолжается весь период еды и почти полностью прекращается вскоре после ее окончания. На стороне жевания слюны выделяется больше и с более высокой активностью амилазы, чем на противоположной стороне. Слюноотделение продолжается в течение всего времени, пока действует раздражитель и прекращается по окончании его действия. В продолговатом мозгу в области ядер лицевого и языкоглоточного нерва лежит центр слюноотделения. При электрическом раздражении этой области возникает обильная секреция слюны.
Болевые раздражения, отрицательные эмоции (страх) тормозят слюноотделение. Снижение секреции слюнных желез называется гипосаливацией (гипосиалия). Она может вызвать многие нарушения, способствовать развитию микрофлоры во рту и быть причиной скверного запаха изо рта (есть и другие причины этого явления). Длительное снижение слюноотделения может быть причиной трофических нарушений слизистой оболочки рта, десен, зубов. Избыточное слюноотделение — гиперсаливация — сопровождает многие патологические состояния.
Глотание. Жевание завершается глотанием — переходом пищевого комка из полости рта в желудок. Глотание возникает в результате раздражения чувствительных нервных окончаний тройничного, гортанных и языкоглоточного нервов. По афферентным волокнам этих нервов импульсы поступают в продолговатый мозг, где расположен центр глотания. От него импульсы по эфферентным двигательным волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов достигают мышц, обеспечивающих глотание. Доказательством рефлекторного характера глотания служит то, что если обработать корень языка и глотку раствором кокаина и «выключить» таким образом их рецепторы, то глотание не осуществится. Деятельность бульбарного центра глотания координируется двигательными центрами среднего мозга, коры больших полушарий. Бульварный центр находится в тесной связи с центром дыхания, тормозя его при глотании, что предотвращает попадание пищи в воздухоносные пути.
Рефлекс глотания состоит из трех последовательных фаз: I—ротовой (произвольной); II—глоточной (быстрой, короткой непроизвольной); III — пищеводной (медленной, длительной непроизвольной) Рис.., видео