4. Каким образом классифицируются анализаторы?
5. В чем заключаются основные свойства анализаторов?
6. Что такое пороги раздражения? Какие виды порогов вы знаете?
7. В чем суть адаптации сенсорных систем и ее физиологическое значение? Приведите примеры адаптации для различных анализаторов.
8. Что такое рецептор? Перечислите виды рецепторов.
9. Каково значение деятельности сенсорных систем в спорте?
Глава 5. высшая нервная деятельность
5.1. Предмет и методы ВНД, принципы рефлекторной теории. Учение И. П. Павлова об условных рефлексах, механизмы образования условных рефлексов
Под высшей нервной деятельностью понимают деятельность больших полушарий головного мозга и ядер ближайшей подкорки, обеспечивающей нормальные сложные взаимоотношения организма с окружающей средой. В отличие от высшей нервной деятельности низшая нервная деятельность осуществляется нижележащими отделами головного и спинного мозга и обеспечивает главным образом соотношение и интеграцию
Физиология ВНД – наука о мозговых механизмах поведения и психики, основой которой являются современные представления о рефлекторной теории, предложенной Р.Декартом и развитой в трудах И. Прохаски, Ч. Белла,
И. М. Сеченова.
Высшая нервная деятельность (ВНД) осуществляется совокупностью безусловных и условных рефлексов, высших психических функций и обеспечивает индивидуальное приспособление к изменяющимся условиям среды, обеспечивая адекватное поведение во внешнем мире. То есть она обусловлена совокупным действием многих факторов. К ним относятся, с одной стороны, афферентная импульсация, которая поступает в ЦНС от рецепторов, воспринимающих эндогенные и экзогенные раздражения, т. е. раздражения из внутренней и внешней среды, с другой стороны – следовые явления от прежней деятельности нервной системы, т. е. память.
Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И. М. Сеченовым, который указывал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения являются рефлекторными. Это было важнейшее материалистическое положение, которое позволило распространить рефлекторный принцип на психическую деятельность человека.
Идеи И. М. Сеченова в дальнейшем получили экспериментальное подтверждение в трудах И. П. Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга – метод условных рефлексов, с помощью которого доказал, что ВНД является рефлекторной.
Основные положения теории рефлекса по Сеченову:
- рефлекс – универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, опирающаяся на эволюционную биологию. Существуют
2 рода рефлексов – постоянные, врожденные («чистые») и изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни. По Сеченову они являются одновременно и физиологическим и психическим явлением.
- физиологический субстрат рефлекторных актов – это нейродинамика, которая отличается от динамики других физиологических систем (непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения).
- главным в физиологии становятся межцентральные координационные взаимоотношения, определяющие в целом протекание рефлекторных актов, их характер и выраженность.
- в целом функцией мозговых центров является биологическая адаптация. По Сеченову «физиологическое состояние центра» связано с биологическими потребностями. Реакции ЦНС ставятся в зависимость от всей суммы воздействий, оставляющих следы в нервных центрах.
- И. М. Сеченов впервые высказывает предположение о существовании «темного мышечного чувства». Оно «при выполнении одного движения становится в порядке ассоциации рефлексов сигналом для другого движения». Принцип ассоциации – основа для обучения человека сложным формам двигательной деятельности. Наличие мышечной чувствительности и движений – обязательное условие для психической деятельности. Он же высказался о соотношении физиологического и психического: «Для нас, как физиологов, достаточного и того, что мозг есть орган души, т. е. такой живой механизм, который, будучи приведен какими ни есть причинами в движение, дает нам тот же ряд внешних явлений, которыми характеризуется психическая деятельности».
Физиология ВНД опирается на три принципа рефлекторной теории: детерминизма, структурности и анализа и синтеза.
1. Принцип детерминизма (причинности) – «Нет действия без причины». Всякая деятельность организма, какой бы сложной она ни казалась, всегда есть причинно обусловленный, закономерный ответ на конкретные внешние воздействия.
2. Принцип структурности – в мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре. Благодаря тому, что структура дает возможность хранить и во времени воспроизводить смысловые значения предметных отношений действительности, возникает возможность ориентироваться как в прошлой и настоящей действительности, так и в будущей.
3. Принцип анализа и синтеза раздражителей внешней и внутренней среды. Другими словами в мозге непрерывно происходит анализ и синтез, как поступающей информации, так и ответных реакций. В результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.
И. П. Павлов разделил все рефлексы на 2 группы – безусловные и условные рефлексы.
Безусловными рефлексами называются врожденные рефлексы. К моменту рождения у животных и человека закладывается основной наследственный фонд таких рефлексов. Но некоторые из них, в частности половые, формируются после рождения, по мере соответствующего морфологического и функционального созревания нервной, эндокринной и других систем.
Безусловные рефлексы обеспечивают первое, грубое приспособление организма к изменениям внешней и внутренней среды. Так, организм новорожденного адаптируется к среде за счет безусловных рефлексов дыхания, сосания, глотания и др.
К сложным безусловным рефлексам относятся инстинкты. Выделяют четыре основных вида инстинктов: пищевой, половой, родительский, оборонительный. В отличие от простых безусловных рефлексов, инстинкты обычно регулируются стимулами из внутренней среды организма, в том числе гормональными: голодом, жаждой, болью и др. Такого рода эндогенные мотивации (от франц. motif – побудительная причина, повод к действию) стимулируют поисковую и другие виды деятельности животных в среде их обитания и направлены на удовлетворение возникающих побуждений. Нужно отметить, что инстинкты зачастую несут в себе условно-рефлекторный компонент.
Более совершенная адаптация организма к постоянно изменяющимся условиям существования происходит благодаря условным рефлексам, т. е. индивидуально приобретенным, реакциям. Условнорефлекторные механизмы головного мозга имеют отношение ко всем видам деятельности организма
(к соматическим и вегетативным функциям, к поведению), обеспечивая приспособительные реакции, направленные на сохранение целостности и стабильности системы «организм–среда».
В зависимости от условий, в которых происходит выработка условного рефлекса, выделяют
- классический условный рефлекс;
- инструментальный условный рефлекс, где присутствует движение, являющееся необходимым условием подкрепления.
Вместо неоднократного применения сочетаний, характерного для классической выработки условных рефлексов, сначала Э. Торндайк, а позднее
Б. Ф. Скиннер разработал методику свободного оперантного поведения, при которой животному позволяют совершать различные действия, нужные из которых подкрепляют. Хотя открытие и изучение инструментальных условных рефлексов считается заслугой американской науки, они исследовались и в школе И. П. Павлова (А. Г. Иванов-Смоленский, Г. Зеленый). Известный польский ученый Ю. М. Конорски, также являющийся учеником Павлова, считается одним из создателей теории об инструментальных условных рефлексах, которые он называл условными рефлексами второго типа.
Отличия безусловных и условных рефлексов:
1. Безусловные реакции – это врожденные, наследственно передающиеся реакции, они формируются на основе наследственных факторов и большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения. Условные рефлексы – приобретенные реакции в процессе индивидуальной жизни.
2. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. эти рефлексы свойственны всем представителям данного вида. Условные рефлексы – индивидуальные, у одних животных могут вырабатываться одни условные рефлексы, у других – другие.
3. Безусловные рефлексы постоянны, они сохраняются в течение всей жизни организма. Условные рефлексы непостоянны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть.
4. Безусловные рефлексы осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг). Условные рефлексы является преимущественно функцией высших отделов ЦНС – коры больших полушарий головного мозга.
5. Безусловные рефлексы всегда осуществляются в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле, т. е. они структурно закреплены. Условные рефлексы могут образовываться на любые раздражители, с любого рецептивного поля.
6. Безусловные рефлексы – это реакции на непосредственные раздражения (пища, находясь в полости рта, вызывает слюноотделение). Условный рефлекс – реакция на свойства (признаки) раздражителя (запах пищи, вид пищи вызывают слюноотделение). Условные реакции всегда носят сигнальный характер. Они сигнализируют о предстоящем действии раздражителя, и организм встречает воздействие безусловного раздражителя, когда уже включены все ответные реакции, обеспечивающие уравновешивание организме факторами, вызывающими данный безусловный рефлекс. Так, например, пища, попадая в ротовую полость, встречает там слюну, выделившуюся условно рефлекторно (на вид пищи, на ее запах); мышечная работа начинается, когда выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения и т. д. В этом проявляется высший приспособительный характер условных рефлексов.
7. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных.
8. Условный рефлекс – это сложная многокомпонентная реакция.
9. Условные рефлексы могут быть выработаны в условиях жизни и в лабораторных условиях.
Для выработки условного рефлекса необходимо:
1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой – условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т. д.);
2) многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);
3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;
4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;
5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;
6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;
7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;
8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;
9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого – этот рефлекс не вырабатывается.