 |
Кроветворение – сложный процесс, включающий в себя много стадий клеточных дифференцировок, итогом которых является выход в кровеносное русло таких форменных элементов, как лейкоциты, эритроциты и тромбоциты (рис. 6.2).
Рис. 6.2. Схема кроветворения [13]
Различные форменные элементы крови могут различаться по степени своей зрелости. В различных условиях из органов, принимающих участие в процессе кроветворения, могут выходить как вполне зрелые, так и только еще созревающие, но уже осуществляющие свою первостепенную задачу клетки. Они могут фагоцитировать (поглощать и переваривать) чужеродные частицы, участвовать в переносе кислорода, формировать первичный тромб. Также в системном кровотоке возможно присутствие совсем незрелых клеточных элементов. Такими структурами могут являться предшественники эритропоэза, которые по своим морфологическим характеристикам ничем не отличаются от лимфоцитов. Необходимо помнить о том, что предшественники всех возможных ростков кроветворения обладают внешними признаками, полностью идентичными таковым у лимфоцита. В этой связи различать данные клетки по внешним морфологическим критериям не представляется возможным.
Эритроциты
Эритроциты, или красные кровяные тельца, у человека и млекопитающих представляют специализированные безъядерные клетки. Они образуются в красном костном мозге, разрушаются в печени и селезенке.
В норме в крови у мужчин содержится 4–5 млн. эритроцитов в 1 мкл, у женщин – 4,2–4,5 млн. в 1 мкл. Повышение количества эритроцитов в крови называется эритроцитозом, уменьшение эритропенией, что часто сопутствует малокровию, или анемии. При анемии может быть снижено или число эритроцитов, или содержание в них гемоглобина, или и то и другое. Как эритроцитозы, так и эритропении бывают ложными в случаях сгущения или разжижения крови и истинными.
Эритроциты человека лишены ядра и состоят из стромы, заполненной гемоглобином, и белково-липидной оболочки. Эритроциты имеют преимущественно форму двояковогнутого диска диаметром 7,5 мкм, толщиной на периферии 2,5 мкм, в центре – 1,5 мкм (рис. 6.3). Эритроциты такой формы называются нормоцитами. Особая форма эритроцитов приводит к увеличению диффузионной поверхности, что способствует лучшему выполнению основной функции эритроцитов – дыхательной. Специфическая форма обеспечивает также прохождение эритроцитов через узкие капилляры. Лишение ядра не требует больших затрат кислорода на собственные нужды и позволяет более полноценно снабжать организм кислородом.
Рис. 6.3. Особенности формы эритроцитов
Эритроциты выполняют в организме следующие функции:
1) основной функцией является дыхательная – перенос кислорода от альвеол легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким;
2) регуляция рН крови благодаря одной из мощнейших буферных систем крови – гемоглобиновой;
3) трофическая – перенос на своей поверхности аминокислот от органов пищеварения к клеткам организма;
4) защитная – адсорбция на своей поверхности токсических веществ;
5) участие в процессе свертывания крови за счет содержания факторов свертывающей и противосвертывающей систем крови;
6) эритроциты являются носителями разнообразных ферментов (холинэстераза, угольная ангидраза, фосфатаза) и витаминов (В1, В2, В6, аскорбиновая кислота);
7) эритроциты несут в себе групповые признаки крови.
Гемоглобин и его соединения
Гемоглобин (Hb) – (от гемо… и лат. globus – шар), красный железосодержащий пигмент крови человека, позвоночных и некоторых беспозвоночных животных. У большинства беспозвоночных гемоглобин свободно растворен в крови; у позвоночных и некоторых беспозвоночных находится в красных кровяных клетках – эритроцитах, составляя до 94% их сухого остатка. Благодаря гемоглобину эритроциты выполняют дыхательную функцию (перенос кислорода (O2) из органов дыхания к тканям и углекислого газа от тканей в органы дыхания) и поддерживают рН крови. У мужчин в крови содержится в среднем 130–160 г/л гемоглобина, у женщин – 120–150 г/л.
По химической природе гемоглобин – сложный белок – хромопротеид, состоящий из белка глобина и железопорфирина – гема. У высших животных и человека гемоглобин состоит из 4 субъединиц-мономеров с молярной массой около 17000; два мономера содержат по 141-ому остатку аминокислот
(a -цепи), два других – по 146-ть остатков (b -цепи) (рис. 6.4).
Пространственные структуры этих полипептидов во многом аналогичны. Они образуют характерные «гидрофобные карманы», в которых размещены молекулы гема (по одной на каждую субъединицу). Из 6 координационных связей атома железа, входящего в состав гема, 4 направлены на азот пиррольных колец; 5-я соединена с азотом имидазольного кольца гистидина, принадлежащего полипептидам и стоящего на 87-м месте в a -цепи и на 92-м месте в b -цепи; 6-я связь направлена на молекулу воды или др. группы (лиганды) и в том числе на кислород. Субъединицы рыхло связаны между собой водородными, солевыми и др. нековалентными связями и легко диссоциируют под влиянием амидов, повышенной концентрации солей с образованием главным образом симметричных димеров (ab) и частично a- и b -мономеров. Пространственная структура молекулы Г. изучена методом рентгеноструктурного анализа (М. Перуц, 1959).
Рис. 6.4. Молекула гемоглобина [14]
Гем имеет в своем составе атом железа, способный присоединять или отдавать молекулу кислорода (рис. 6.5).
 |
Рис. 6.5. Транспорт кислорода гемоглобином [15]
Гемоглобин, присоединивший к себе кислород, превращается в оксигемоглобин (1 г Hb способен связать 1,34–1,35 мл О2). Это соединение непрочное. В виде оксигемоглобина переносится большая часть кислорода. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным, или дезоксигемоглобином. Гемоглобин, соединенный с углекислым газом, носит название карбогемоглобина. Это соединение также легко распадается. В виде карбогемоглобина переносится 20% углекислого газа.
В особых условиях гемоглобин может вступать в соединение и с другими газами. Соединение гемоглобина с угарным газом (СО) называется карбоксигемоглобином. Карбоксигемоглобин является прочным соединением. Гемоглобин блокирован в нем угарным газом и неспособен, осуществлять перенос кислорода. Сродство гемоглобина к угарному газу выше его сродства к кислороду, поэтому даже небольшое количество угарного газа в воздухе является опасным для жизни.
В скелетных и сердечной мышцах находится мышечный гемоглобин, называемый миоглобином. Он имеет меньшую молекулярную массу и играет важную роль в снабжении кислородом работающих мышц (рис. 6.6).
Рис. 6.6. Различия в строении миоглобина и гемоглобина [16]
Эритропоэз
Образование эритроцитов, или эритропоэз, происходит в красном костном мозге. Эритроциты вместе с кроветворной тканью носят название «красного ростка крови», или эритрона.
Для образования эритроцитов требуются железо и ряд витаминов.
Железо организм получает из гемоглобина разрушающихся эритроцитов и с пищей. Трехвалентное железо пищи с помощью вещества, находящегося в слизистой кишечника, превращается в двухвалентное железо. С помощью белка трансферрина железо, всосавшись, транспортируется плазмой в костный мозг, где оно включается в молекулу гемоглобина
Для образования эритроцитов требуются витамин В12 (цианокобаламин) и фолиевая кислота. Витамин В12 поступает в организм с пищей и называется внешним фактором кроветворения. При недостатке витамина В12 развивается В12-дефицитная анемия, Это может быть или при недостаточном его поступлении с пищей (печень, мясо, яйца, дрожжи, отруби), или при отсутствии внутреннего фактора (резекция нижней трети желудка). Считается, что витамин В12 способствует синтезу глобина, витамин В12 и фолиевая кислота участвуют в синтезе ДНК в ядерных формах эритроцитов. Витамин В2 (рибофлавин) необходим для образования липидной стромы эритроцитов. Витамин В6 (пиридоксин) участвует в образовании гема. Витамин С стимулирует всасывание железа из кишечника, усиливает действие фолиевой кислоты. Витамин Е
(α-токоферол) и витамин РР (пантотеновая кислота) укрепляют липидную оболочку эритроцитов, защищая их от гемолиза.
Для нормального эритропоэза необходимы микроэлементы. Медь помогает всасыванию железа в кишечнике и способствует включению железа в структуру гема. Никель и кобальт участвуют в синтезе гемоглобина и гемсодержащих молекул, утилизирующих железо. В организме 75% цинка находится в эритроцитах в составе фермента карбоангидразы. Недостаток цинка вызывает лейкопению. Селен, взаимодействуя с витамином Е, защищает мембрану эритроцита от повреждения свободными радикалами.
Физиологическими регуляторами эритропоэза являются эритропоэтины, образующиеся главным образом в почках, а также в печени, селезенке и в небольших количествах постоянно присутствующие в плазме крови здоровых людей. Продукция эритропоэтинов стимулируется при гипоксии различного происхождения: пребывание человека в горах, кровопотеря, анемия, заболевания сердца и легких. Эритропоэз активируется мужскими половыми гормонами, что обусловливает большее содержание эритроцитов в крови у мужчин, чем у женщин. Стимуляторами эритропоэза являются соматотропный гормон, тироксин, катехоламины, интерлейкины. Торможение эритропоэза вызывают особые вещества – ингибиторы эритропоэза, образующиеся при увеличении массы циркулирующих эритроцитов, например у спустившихся с гор людей. Тормозят эритропоэз женские половые гормоны (эстрогены). Симпатическая нервная система активирует эритропоэз, парасимпатическая – тормозит. Нервные и эндокринные влияния на эритропоэз осуществляются, по-видимому, через эритропоэтины.
Созревшие эритроциты циркулируют в крови в течение 100–120 дней. Неадекватные возможностям организма физические нагрузки, в том числе и тренировочного характера, могут вызвать преждевременное «изнашивание» эритроцитов. Физическая работа способствует увеличению количества эритроцитов (миогенный эритроцитоз).
Выделяют 3 типа реакций красной крови на физическую нагрузку:
1 тип – наблюдается миогенный эритроцитоз (увеличение количества эритроцитов до 5,5 до 6 млн. и процента гемоглобина). Такой тип реакции наблюдается при кратковременной и интенсивной работе.
2 тип – связан со значительным усилением функций кроветворных органов, о чем свидетельствует повышение в крови количества незрелых форм эритроцитов – ретикулоцитов. Наблюдается незначительное снижение количества эритроцитов при большей степени падения количества гемоглобина, повышение активности ферментных систем. Этот тип реакции в основном наблюдается при длительной и интенсивной работе.
3 тип – связан с угнетением кроветворной функции. Количество эритроцитов при этом уменьшается и значительно понижается содержание гемоглобина. Этот тип реакции появляется, например, в 3-х дневных соревнованиях в лыжном спорте, многодневные велогонки. Последний тип реакции красной крови свидетельствует о развитии чрезмерно выраженного утомления.
Лейкоциты
Лейкоциты, или белые кровяные тельца, представляют собой бесцветные клетки, содержащие ядро и протоплазму, размером от 8 до 20 мкм, играющие важную биологическую роль в защитных и восстановительных процессах в организме.
Главные функции лейкоцитов сводятся к следующему:
- участие в фагоцитозе;
- продукция антител;
- перенос антител;
- разрушение и удаление токсинов белкового происхождения.
Количество лейкоцитов в периферической крови взрослого человека колеблется в пределах 4000–9000 в 1 мкл. Увеличение количества лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, уменьшение – лейкопенией. Лейкоцитозы могут быть физиологическими и патологическими (реактивными). Среди физиологических лейкоцитозов различают пищевой, миогенный, эмоциональный, а также лейкоцитоз, возникающий при беременности. Физиологические лейкоцитозы носят перераспределительный характер и, чаще всего, не достигают высоких показателей. При патологических лейкоцитозах происходит выброс клеток из органов кроветворения с преобладанием молодых форм. В наиболее тяжелой форме лейкоцитоз наблюдается при лейкозах. Лейкоциты, образующиеся при этом заболевании в избыточном количестве, как правило, мало дифференцированы и не способны выполнять свои физиологические функции, в частности, защищать организм от патогенных бактерий. Лейкопения наблюдается при повышении радиоактивного фона, при применении некоторых фармакологических препаратов. Особенно выраженной она бывает в результате поражения костного мозга при лучевой болезни.
Лейкоциты в зависимости от того, однородна ли их протоплазма или содержит зернистость, делят на 2 группы (рис. 6.7):
- зернистые, или гранулоциты;
- незернистые, или агранулоциты.
Рис. 6.7. Формы лейкоцитов [17]
Гранулоциты в зависимости от гистологических красок, какими они окрашиваются, бывают трех видов: базофилы, эозинофилы и нейтрофилы. Нейтрофилы по степени зрелости делятся на юные, палочкоядерные и сегментоядерные.
Агранулоциты бывают двух видов: лимфоциты и моноциты.
В клинике имеет значение не только общее количество лейкоцитов, но и процентное соотношение всех видов лейкоцитов, получившее название лейкоцитарной формулы, или лейкограммы.
Лейкоцитарная формула здорового человека (в %):
1) нейтрофилы – 45–65;
2) базофилы – 0–1;
3) эозинофилы – 3–5;
4) лимфоциты – 25–30;
5) моноциты – 6–8.
При ряде заболеваний характер лейкоцитарной формулы меняется. Увеличение количества юных и палочкоядерных нейтрофилов называется сдвигом лейкоцитарной формулы влево. Он свидетельствует об обновлении крови и наблюдается при острых инфекционных и воспалительных заболеваниях, а также при лейкозах.
Все виды лейкоцитов выполняют в организме защитную функцию. Однако осуществление ее различными видами лейкоцитов происходит по-разному.
Мышечная активность вызывает увеличение количества лейкоцитов (миогенный лейкоцитоз) со сдвигами в лейкоцитарной формуле. Степень изменений картины белой крови зависит от объема выполненной физической работы и ее интенсивности. Причиной общего лейкоцитоза является выход крови из кроветворных органов и кровяных депо, где содержатся больше клеточных элементов по сравнению с кровью периферических сосудов.
В развитии миогенного лейкоцитоза выделяют 3 фазы:
1 фаза – лимфоцитарная, наблюдается через 10 минут после начала мышечной работы. Увеличение общего количества лейкоцитов до 10–12 тыс. преимущественно за счет лимфоцитов.
2 фаза – первая нейтрофильная – наблюдается через 1–2 часа после начала интенсивной мышечной работы. Увеличение общего количества лейкоцитов до 16–18 тыс. происходит за счет юных палочкоядерных нейтрофилов, одновременно уменьшается количество эозинофилов.
3 фаза – вторая нейтрофильная – общее количество лейкоцитов возрастает до 30–50 тыс. в 1 мм3, при этом исчезают эозинофилы. Все это указывает на крайнюю степень утомления и переутомления.
Тромбоциты
Тромбоциты, или кровяные пластинки – плоские клетки неправильной округлой формы диаметром 2–5 мкм, играющие важную защитную функцию путем участия в свертывания крови.
 |
Рис. 6.8. Тромбоциты крови [18]
Тромбоциты человека не имеют ядер. Количество тромбоцитов в крови человека составляет 200 000–400 000 в 1 мм3. Имеют место суточные колебания: днем тромбоцитов больше, чем ночью. Отмечается увеличение количества тромбоцитов под влиянием мышечной работы (миогенный тромбоцитоз). Увеличение содержания тромбоцитов в периферической крови называется тромбоцитозом, уменьшение – тромбоцитопенией. Продолжительность жизни тромбоцитов 2–3 дня.
Главной функцией тромбоцитов является участие в гемостазе. Тромбоциты способны прилипать к чужеродной поверхности (адгезия), а также склеиваться между собой (агрегация) под влиянием разнообразных причин. Тромбоциты продуцируют и выделяют ряд биологически активных веществ: серотонин, адреналин, норадреналин, а также вещества, получившие название пластинчатых факторов свертывания крови. Тромбоциты содержат большое количество серотонина и гистамина, которые влияют на величину просвета и проницаемость капилляров, определяя тем самым состояние гистогематических барьеров.
 |
Свертывание крови – это сложный процесс, ферментативного характера, осуществляющийся с участием целого ряда факторов. В основе свертывания крови лежит изменение физико-химического состояния содержащегося в плазме крови белка – фибриногена, который переходит из растворимой формы (фибриноген) в нерастворимую – фибрин, образуя сгусток, препятствующий выходу крови из поврежденного сосуда (рис. 6.9).
Рис.6.9. Нити фибрина и эритроциты [19]
Объем крови – общее количество крови в организме взрослого человека составляет в среднем 6–8% от массы тела, что соответствует 5–6 л. В кровеносных сосудах в состоянии покоя циркулирует до 55–60% крови, а остальная (депонированная) находится в кровяных депо (селезенке, печени, сосудах кожи и легких). Депонированная кровь содержит больше форменных элементов и на 15% богаче гемоглобином. Повышение общего объема крови называют гиперволемией, уменьшение – гиповолемией.
Основные физико-химические свойства крови:
1. Удельный вес крови – зависит от количества эритроцитов, содержания в них гемоглобина и состава плазмы и составляет 1,052 – 1,064. Удельный вес эритроцитов (1.094 – 1.107) существенно выше, чем у плазмы крови (1,024 – 1,030), поэтому во всех случаях повышение гематокрита, например, при сгущении крови из-за потери жидкости отмечается повышение удельного веса крови.
2. Вязкость крови – способность оказывать сопротивление течению жидкости при перемещениях одних частиц относительно других за счет внутреннего трения. Вязкость крови представляет собой сложный эффект взаимоотношения между водой и макромолекулами коллоидов с одной стороны, и плазмой и форменными элементами – с другой. Чем больше в плазме крови содержится крупномолекулярных белков, особенно фибриногена, липопротеинов, тем выше вязкость плазмы. Вязкость крови составляет 5 усл. ед., плазмы – 1,7–2,2 усл. ед., если вязкость воды принять за 1. Вязкость крови прямо пропорционально сказывается на величине общего периферического сосудистого сопротивления кровотоку, т.е. влияет на функциональное состояние сердечнососудистой системы.
3. Осмотическое давление крови – зависти от концентрации в плазме молекул растворенных в ней веществ (электролитов и не электролитов) и представляет собой сумму осмотических давлений содержащихся в ней ингредиентов. Осмотическое давление крови в среднем составляет 7,6 атм. (колеблется от 7,3 до 8,0 атм.). Около 60% осмотического давления создается солями натрия (NаСl), а всего на долю неорганических электролитов приходится до 96% от общего осмотического давления. Осмотическое давление обеспечивает переход растворителя через полунепроницаемую мембрану из раствора менее концентрированного к раствору более концентрированному, поэтому оно играет важную роль в перераспределение воды между тканями и клетками. Функции клеток организма могут осуществляться лишь при относительной стабильности осмотического давления.
4. Онкотическое давление крови – осмотическое давление, создаваемое белками плазмы. Оно равно 0,03–0,04 атм., или 25–30 мм рт. ст. Онкотическое давление создается в основном альбуминами. Вследствие малых размеров и высокой гидрофильности они обладают выраженной способностью притягивать к себе воду, за счет чего она удерживается в сосудистом русле. При снижении онкотического давления крови происходит выход воды из сосудов в интерстициальное пространство, что приводит к отеку тканей.
5. Кислотно-основное состояние крови (КОС). Активная реакция крови обусловлена соотношением водородных и гидроксильных ионов. Для определения активной реакции крови используют водородный показатель рН – концентрацию водородных ионов. В норме рН – 7,36 (реакция слабоосновная); артериальной крови – 7,4; венозной – 7,35. При различных физиологических состояниях рН крови может изменяться от 7,3 до 7,5. Активная реакция крови является жесткой константой, обеспечивающей ферментативную деятельность. Крайние пределы рН крови, совместимые с жизнью, равны 7,0–7,8. Сдвиг реакции в кислую сторону называется ацидозом, который обусловливается увеличением в крови водородных ионов. Сдвиг реакции крови в щелочную сторону называется алкалозом. Это связано с увеличением концентрации гидроксильных ионов ОН и уменьшением концентрации водородных ионов.
Поддержание постоянства рН крови является важной физиологической задачей и обеспечивается буферными системами крови. К буферным системам крови относятся гемоглобиновая, карбонатная, фосфатная и белковая. Буферные системы нейтрализуют значительную часть поступающих в кровь кислот и щелочей, тем самым, препятствуя сдвигу активной реакции крови.
6. Суспензионные свойства крови – поддержание клеточных элементов во взвешенном состоянии. Величина суспензионных свойств крови может быть оценена на показателе скорости оседания эритроцитов (СОЭ). Чем выше содержание альбуминов, по сравнению с другими, менее стабильными частицами, тем больше суспензионные свойства крови и, наоборот, при увеличении глобулинов и фибриногена СОЭ нарастает. СОЭ для мужчин – 4–10 мм/ч, для женщин – 5–12 мм/ч.
6.3. Группы крови. Система резус
Учение о группах крови возникло в связи с проблемой переливания крови. В 1901 году К. Ландштейнер обнаружил в эритроцитах людей агглютиногены А и В. В плазме крови находятся агглютинины a и b (гамма-глобулины). Согласно классификации К. Ландштейнера и Я. Янского в зависимости от наличия или отсутствия в крови конкретного человека агглютиногенов и агглютининов различают 4 группы крови. Эта система получила название АВО. Группы крови в ней обозначаются цифрами и теми агглютиногенами, которые содержатся в эритроцитах данной группы (рис. 6.10). Групповые антигены – это наследственные врожденные свойства крови, не меняющиеся в течение всей жизни человека. Агглютининов в плазме крови новорожденных нет. Они образуются в течение первого года жизни ребенка под влиянием веществ, поступающих с пищей, а также вырабатываемых кишечной микрофлорой, к тем антигенам, которых нет в его собственных эритроцитах.
I группа (0) – в эритроцитах агглютиногенов нет, в плазме содержатся агглютинины a и b;
II группа (А) – в эритроцитах содержится агглютиноген А, в плазме – агглютинин b;
III группа (В) – в эритроцитах находится агглютиноген В, в плазме – агглютинин a;
IV группа (АВ) – в эритроцитах обнаруживаются агглютиногены А и В, в плазме агглютининов нет.
Рис. 6.10. Схема реакции агглютинации в системе ABO [20]
У жителей Центральной Европы I группа крови встречается в 33,5%,
II группа – 37,5%, III группа – 21%, IV группа – 8%. У 90% коренных жителей Америки встречается I группа крови. Более 20% населения Центральной Азии имеют III группу крови.
Агглютинация происходит в том случае, если в крови человека встречаются агглютиноген с одноименным агглютинином: агглютиноген А с агглютинином а или агглютиноген В с агглютинином b. При переливании несовместимой крови в результате агглютинации и последующего гемолиза развивается гемотрансфузионный шок, который может привести к смерти. Поэтому было разработано правило переливания крови в небольших количествах (200 мл), по которому учитывали наличие агглютиногенов в эритроцитах донора и агглютининов в плазме реципиента. Плазму донора во внимание не принимали, так как она сильно разбавлялась плазмой реципиента. Согласно данному правилу кровь I группы можно переливать людям со всеми группами крови (I, II, III, IV), поэтому людей с первой группой крови называют универсальными донорами. Кровь II группы можно переливать людям со II и IV группами крови, кровь III группы – с III и IV. Кровь IV группы можно переливать только людям с этой же группой крови. В то же время людям с IV группой крови можно переливать любую кровь, поэтому их называют универсальными реципиентами.
При необходимости переливания больших количеств крови этим правилом пользоваться нельзя, в таких случаях переливают по правилу «группа в группу», т.е. переливается только одноименная кровь.
Переливать цельную кровь надо только по жизненным показаниям, когда кровопотеря превышает 25% от общего объема. Если острая кровопотеря менее 25% от общего объема, необходимо вводить плазмозаменители (кристаллоиды, коллоиды), так как в данном случае более важно восстановление объема. В других ситуациях более целесообразно переливать тот компонент крови, который необходим организму.
Система резус
К. Ландштейнером и А. Винером в 1940 году в эритроцитах обезьяны макаки-резуса был обнаружен антиген, который они назвали резус-фактором. Этот антиген находится и в крови 85% людей белой расы. У некоторых народов, например, эвенов резус-фактор встречается в 100%. У аборигенов Австралии в эритроцитах не выявлен ни один антиген системы резус. Кровь, содержащая резус-фактор, называется резус-положительной (Rh+). Кровь, в которой резус-фактор отсутствует, называется резус-отрицательной (Rh-). Резус-фактор передается по наследству. В настоящее время известно, что система резус включает много антигенов. Наиболее активными в антигенном отношении являются антиген D, затем следуют С, Е, d, с, е. Они и чаще встречаются. Резус-отрицательным реципиентам можно переливать только резус-отрицательную кровь.
6.4. Иммунная система
Иммунитет ( лат. immunitas – освобождение, избавление от чего-
либо) – невосприимчивость, сопротивляемость организма к инфекционным агентам (в том числе – болезнетворным бактериям) и чужеродным веществам (в том числе – трансплантантам). В прошлом термин «иммунитет» относился лишь к реакциям, направленным против микроорганизмов. В настоящее время он применяется для обозначения реакций организма на любые антигены. При классификации компонентов иммунной системы выделяют:
- видовой иммунитет (наследственный);
- индивидуальный иммунитет (формируется на протяжении);
- стерильный иммунитет (полное устранение микробов);
- нестерильный иммунитет (часть микробов остаются блокированными в организме).
Существует иерархия органов иммунной системы. В ней выделяют первичные – (костный мозг и тимус или вилочковая железа) и вторичные (лимфатические узлы, селезенка, лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками) органы.
Все они связаны между собой и другими тканями организма с помощью кровеносных и лимфатических сосудов, по которым передвигаются лейкоциты.
Костный мозг. В нем из стволовой клетки-предшественника (родоначальница всех клеток крови) возникают клетки иммунной системы. Там же проходят дифференцировку В-лимфоциты. Есть данные, указывающие на то, что костный мозг является одним из основных мест синтеза антител. Внутривенное введение клеток костного мозга может восстановить иммунную систему у смертельно облученных животных.
Тимус. В тимусе происходит созревание клеток-предшественниц
Т-лимфоцитов и превращение их в зрелые формы. Т-лимфоциты, проявляющие враждебность к собственным антигенам организма, подвергаются апоптозу (запрограммированной гибели). Тимус вырабатывает также ряд гормонов (например, тимозин), которые регулируют дифференцировку и функции
Т-лимфоцитов.
Лимфоузлы. Это периферические органы иммунной системы, расположенные по ходу лимфатических сосудов. Основная функция – задержание и предотвращение распространения антигенов осуществляется за счет Т- и
В-лимфоцитов (Т- и В-зависимые зоны).
Селезенка. Селезенка задерживает и уничтожает антигены, циркулирующие в крови. Кроме того, здесь продуцируются иммуноглобулины. После удаления селезенки наблюдается снижение уровня антител сыворотки крови. Селезенка – место образования гормоноподобных веществ – цитокинов (тафтсин и спленин), участвующих в регуляции деятельности макрофагов. В селезенке происходит фагоцитоз поврежденных и старых эритроцитов.
Лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками.
В лимфоидных тканях, ассоциированных со слизистыми оболочками, проходят все стадии специфического иммунного ответа в тех случаях, когда антиген проникает в организм через слизистые оболочки. В мукозно-ассоциированных лимфоидных тканях активированные В-лимфоциты дифференцируются в плазматические клетки, продуцирующие специфические антитела, относящиеся к классу иммуноглобулинов A (IgA). Иммуноглобулины А, пройдя через эпителиальные клетки, где они присоединяют секреторный компонент, выходят на поверхность слизистых оболочек в форме секреторного иммуноглобулина A (SIgA), который обеспечивает местную антибактериальную и антивирусную защиту.
Механизмы иммунитета схематически можно разделить на следующие группы: кожные и слизистые барьеры; воспаление, фагоцитоз, ретикуло-эндотелиальная система; барьерная функция лимфатической ткани; гуморальные факторы; реактивность клеток организма.
У млекопитающих (в том числе у человека) сформировались два типа иммунитета: клеточный и гуморальный. Это происходит из-за того, что у них развивается 2 типа лимфоцитов – Т - и В-клеток. Эти лимфоциты образуются из стволовых клеток-предшественников в костном мозге. Клеточный иммунитет направлен на уничтожение чужеродных клеток и тканей и обусловлен действием Т-киллеров.
Гуморальный иммунитет обеспечивается образованием АТ и обусловлен в основном функцией В-лимфоцитов.
Клеточный иммунитет. Пассивный. Клеточная стенка каждой клетки обладает способностью сохранять функцию при физиологических параметрах кислотности, температуры, жесткости и влажности окружающей среды. Этой средой для каждой клетки, кроме поверхностного эпителия, обычно является межклеточная жидкость, соседние клетки и другие элементы тканей тела.
Активный. Другим элементом клеточного иммунитета являются лейкоциты, в меньшей степени другие форменные элементы крови. Они обладают способностью изменять свою концентрацию и свойства в зависимости от места в организме, где они принимают участие в иммунной реакции, помогая другим клеткам, имеющим лишь пассивный иммунитет. Реакции лейкоцитов проявляются в виде прямого захвата и разрушения мелких слабых частей внешней среды, а также в виде выработки определенных цитотоксинов для уничтожения чужих клеток и антител для нейтрализации чужеродного белка. Последнее принято называть гуморальным иммунитетом. Одним из видов реакций лейкоцитов является фагоцитоз – активный захват и поглощение живых клеток или каких-либо небольших частиц фагоцитами.
Фагоцитоз представляет собой наиболее древнюю иммунную реакцию и является первой реакцией иммунной системы на внедрение чужеродных антигенов, которые могут поступать в организм в составе бактериальных клеток или вирусных частиц, а также в виде высокомолекулярного белка или полисахарида. Макрофаги и моноциты – древние клетки иммунной системы. Последние являются циркулирующими в периферической крови предшественниками макрофагов, функции которых разнообразны и не исчерпываются потребностями иммунной защиты организма.
Впервые защитная функция макрофагов была выявлена И. И. Мечниковым, назвавшим такое явление фагоцитозом. Он получил за это открытие Нобелевскую премию 1908 года. В настоящее время известна другая фундаментальная роль макрофагов – представление этими клетками антигенов лимфоцитам. Без этой функции макрофагов невозможно специфическое распознавание чужеродного антигена. Кроме того, макрофаги являются продуцентами многочисленных медиаторов иммунных реакций (интерлейкины, простагландины), а также белков системы комплемента.
Несмотря на совершенствование в историческом развитии (филогенезе) механизмов специфической иммунной защиты, фагоцитарная функция амебоцитов–макрофагов сохранилась в эволюции от одноклеточных до высших многоклеточных, включая млекопитающих.
Гуморальный иммунитет представляет собой комплекс иммуноглобулинов – особых белков, вырабатываемых также лейкоцитами и их предшественниками.
Антиген – это обычно крупная молекула или комбинация молекул, индуцирующая образование антител. Антигенными свойствами обладают белки (особенно, если они содержат определенные аминокислоты типа тирозина) и полисахариды (большой молекулярной массы) всех живых организмов. Молекулы, которые не вызывают образования антител, но тем не менее способны связываться с ними, называют гаптенами или неполными антигенами. Антитела реагируют только с теми антигенами, которые индуцировали их синтез. Изменения химической или физической структуры антигенов приводят к образованию иных, видоизмененных антител. Такое прямое соответствие между антигенами и антителами известно под названием специфичности. В настоящее время представление о том, что комплементарность структуры определенного участка антигена и активного центра антитела определяет специфичность их взаимодействия, является общепризнанным.
Существуют различные виды иммунного ответа:
- неспецифический иммунный ответ – первичное разрушение микроба и формирование очага воспаления;
- образование интерферона;
- специфический иммунитет – распознавание микроба и выработка факторов защиты, направленных специально против него (в результате организм приобретает дополнительные защитные механизмы: активированные клетки и продуцируемые ими молекулы; защитное действие этих механизмов строго избирательно, т. е. специфично в отношении того конкретного антигена например, патогенного микроорганизма, контакт с которым вызвал иммунный ответ);
- клеточный иммунный ответ (ликвидация чужеродных или мутированных клеток, вирусов, инфекций);
- гуморальный иммунный ответ (опосредован в-лимфоцитами, которые после распознания микроба начинают активно синтезировать антитела различных видов – иммуноглобулины типа M (IgM) (выделяются в первое время после контакта с инфекцией), антитела типа G (IgG) (защищает организм на протяжении длительного времени, иммуноглобулины типа Е (IgE) (защищают организм от проникновения инфекции через кожу)).
6.5. Регуляция системы крови
Регуляция системы крови включает в себя поддержание постоянства объема циркулирующей крови, ее морфологического состава и физико-химических свойств плазмы.
В организме существует два основных механизма регуляции системы крови – нервный и гуморальный.
Поделиться:
Поиск по сайту
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-12-12
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных