По классификации компонентов биосферы В.И. Вернадского, почвы относятся к биокосному веществу – природным образованиям, представляющим собой результат совместной деятельности живых организмов и геологических процессов.
В почвообразовании участвуют три группы организмов: растения, животные и микроорганизмы, образующие сложные биоценозы. В результате их непосредственного воздействия на почву, а также воздействия продуктов жизнедеятельности осуществляются все важнейшие слагаемые почвообразовательного процесса.
Роль организмов как фактора почвообразования заключается в том, что они осуществляют следующие процессы: синтез и разрушение органического вещества, избирательная концентрация биогенных элементов, разрушение и новообразование минералов, миграция и аккумуляция веществ и др. В результате именно организмы определяют формирование важнейшего свойства почвы – плодородия.
Круговорот веществ в экосистемах, осуществляемый при участии живых организмов называется биологическим круговоротом. При этом химические элементы из почвы, воды и атмосферы поступают в живые организмы, образуют в них новые сложные соединения и вновь возвращаются в почву, воду и атмосферу в процессе жизнедеятельности живых организмов или после их смерти.
Основные показатели биологического круговорота веществ:
Биомасса – масса организмов определенной группы или сообщества в целом. Фитомасса – общее количество живого органического вещества в надземной и подземной частях растительного сообщества.
Продуктивность – прирост биомассы, созданной за единицу времени. Различают первичную продукцию (биомасса, созданная за единицу времени продуцентами) и вторичную (биомасса, созданная за единицу времени консументами).
|
|
Мёртвое органическое вещество – количество органического вещества в отмерших, но не упавших на почву растениях, торфе, лесной подстилке, степном войлоке и др.
Годичный прирост – количество органического вещества, образовавшегося за год в надземной и подземной частях растительного сообщества.
Опад – количество органического вещества, отмершего за год.
Интенсивность разложения органического вещества – отношение подстилки к опаду зеленой части.
Зольность – содержание зольных элементов в растениях (в %).
Главный источник органического вещества в биосфере – растительные организмы, образующие широкое географическое многообразие природных зон, ландшафтов и биогеоценозов. Фитоценозы – основа всей остальной жизни на планете. Преобразование географической оболочки Земли, круговорот веществ в биосфере условно имеют начало от фотосинтеза бесчисленной гаммой органических веществ.
Ландшафтно-зональное строение окружающей нас природной обстановки прежде всего связывается с анализом состояния, функционирования и с экологическими последствиями воздействия на природные компоненты растительной биомассы, продуктов жизнедеятельности фитоценозов и веществ, остающихся после жизни растений. В сферу исследований, прежде всего, включаются следующие показатели: фитомасса, мёртвое органическое вещество, годичный прирост, опад, интенсивность разложения органического вещества, химический состав и др. (табл. 32).
Наибольшее накопление органического вещества происходит в деревянистых растительных формациях. В бореальном и суббореальном климате биомасса лесов 1-4 тыс. ц/га. Еще большая масса органического вещества образуется во влажных тропических лесах – более 5 тыс. ц/га. Травянистые растительные формации характеризуются несравненно меньшей биомассой: даже в высокотравных тропических саваннах биомасса не достигает масштабов северотаёжных лесов. Не велика биомасса тундровых и сухостепной растительности. Следует отметить, что большая часть биомассы лесов сосредоточена над землей. В травянистых формациях и пустынях основная часть биомассы заключена в почве (60-85%).
|
|
По данным В. А. Ковды, отношения надземной части к корням характеризуется следующими величинами: тайга 4:1; дубравы 2:1, 5:1; чернозёмные степи 1:9, 1:12; горные луга 1:3, 1:40. Общее правило: большую часть своей биомассы травянистые растения концентрируют в корневых системах. Образно говоря, травы живут в почвенных горизонтах.
Мёртвое органическое вещество в современных фитоценозах представлено на поверхности почвы, в лесной подстилке и степном войлоке, а также в отмерших корневых системах. Значительная масса мёртвого органического вещества сосредоточена в залежах торфа.
Мёртвого органического вещества в 4 раза больше, чем живого, а при учете органического вещества древних биосфер – в 15 раз больше. В современной биосфере 80% мертвого органического вещества сосредоточено в полярном и бореальном поясах, наименьшие – в тропическом. Это связано с усилением от полюсов к экватору интенсивности процессов минерализации органического вещества, биологической активности биоценозов.
|
|
Величина годового прироста в травянистых формациях в ряде случаев выше, чем прирост в лесах, несмотря на столь большую разницу в количестве биомассы лесных и травянистых сообществ. Небольшим приростом характеризуются сухие степи, пустыни, тундра.
Величина опада у нормально развивающихся сообществ не может превышать величину их прироста. В травянистых формациях величина опада равна величине прироста, а у лесных сообществ опад меньше прироста. Нет прямой связи между величиной опада и биомассой. Лесные формации с огромной биомассой имеют опад часто меньше, чем травянистые.
Не вся масса органического вещества, составляющая годовой опад, подвергается преобразованию. Об интенсивности кругооборота можно судить по величине неразложившегося органического вещества, сохраняющегося на поверхности почвы. Так, в тайге количество мертвого органического вещества в 6-20 раз больше опада, в широколиственном лесу – в два раза, в степи – примерно одинакова, а во влажных тропиках опад разлагается в считанные недели.
Об интенсивности обращения химических элементов или интенсивности биологического круговорота веществ судят по отношению массы мёртвого надземного органического вещества (лесная подстилка, степной войлок) к ежегодному опаду. Это отношение имеет следующие величины: заболоченные леса > 50; кустарниковые тундры – 20-50; темнохвойная тайга – 10-17; широколиственный лес – 3-4; степи – 1-1,5; субтропический лес – 0,7; саванны – 0,2; влажный тропический лес <0,1.
Несмотря на громадную биомассу и соответственно массу опада, способность тропического леса разлагать органическое вещество в десятки раз превышает его поступление.
Неоднороден химический состав биомассы различных биоценозов (табл. 33). Тайга – это обилие клетчатки, дубильных веществ, смол, незначительная зольность, мало белковых соединений. В лиственных лесах зольность увеличивается, несколько повышается количество белков, меньше углеводов. В травянистых формациях резко увеличивается содержание белков, зольность опада. И особенно возрастает белковое содержание в растительных остатках у пустынных растительных формаций.
Функционирование и географическое распределение зооценозов на суше в решающей степени определяются свойствами растительного покрова. Зелёные растения (продуценты) лежат в основе всего экологического разнообразия животных. Видовое разнообразие консументов, их численность и биомасса зависят от следующих свойств фитоценозов: объём, масса продуцируемого органического вещества, способность удовлетворять пищевые потребности растительноядных животных; особенности химического состава или пищевая ценность растительного материала.
С учётом этих экологических особенностей на Земле можно выделить два основных растительных сообщества – деревянистая и травянистая растительность. Леса, несмотря на обилие биомассы, значительную часть органического вещества накапливают непоедаемой животными части растений. В травянистых же сообществах в естественных условиях весь годичный прирост и его полное поедание животными служило основой нормального функционирования биогеоценоза. Численность же травоядных регулировалось годовым объемом произрастающих растений. В современных степных заповедниках для более или менее приближенного к естественным условиям существования биогеоценоза роль травоядных частично заменяют систематическими укосами.
Различен и пищевой состав деревянистых и травянистых растений. Травы отличаются большим содержанием протеинов и зольных элементов, т. е. большей пищевой ценностью, чем деревья.
Таким образом, травянистая растительность является более благодатной основой для обитания животных. Их видовой состав и биомасса во многом определяются продуктивностью травянистых сообществ, которая зависит от климатических условий.
Совершая вертикальные миграции в почве, животные заносят растительные остатки в глубокие горизонты и перемешивают органические и минеральные частицы. Передвижения животных способствуют улучшению условий аэрации почвы, что в свою очередь стимулирует аэробные процессы разложения органических остатков.
Беспозвоночные играют важную роль в разложении и минерализации остатков позвоночных животных.
Большинство микроорганизмов почвы относятся к редуцентам, осуществляющим минерализацию органических веществ, замыкая биологический круговорот веществ. При анализе биомассы микроорганизмов учитывают бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли. Жизненный цикл короткий. Усваивая из окружающей среды необходимые элементы для построения своих тел, микроорганизмы вскоре отмирают и разлагаются. Этим обусловливается быстрое обращение элементов в биологическом круговороте. Актуальная масса микроорганизмов невелика. Однако при учёте продуктивности микробной массы она равна либо превышает фитомассу в 1,5-2,0 раза. Например, в чернозёмах микробная масса достигает 20-50 т/га/год.