Любая классификация какого-либо множества это метод его познания или анализа. Предметы и явления можно классифицировать по различным признакам, исходя из поставленных задач. Из многих существующих классификаций экологических факторов для задач данного курса целесообразно использовать следующую (рис. 1).
Все экологические факторы в общем случае могут быть сгруппированы в две крупные категории: факторы неживой, или косной, природы, называемые иначе абиотическими или абиогенными, и факторы живой природы - биотические, или биогенные. Но по своему происхождению обе группы могут быть как природными, так и антропогенными, т. е. связанными с влиянием человека. Иногда различают антропические и антропогенные факторы. К первым относят лишь прямые воздействия человека на природу (загрязнение, промысел, борьбу с вредителями), а ко вторым - преимущественно косвенные последствия, связанные с изменением качества окружающей среды.
Рис. 1. Классификация экологических факторов
Человек в своей деятельности не только меняет режимы природных экологических факторов, но и создает новые, например, синтезируя новые химические соединения - ядохимикаты, удобрения, лекарства, синтетические материалы и др. В числе факторов неживой природы присутствуют физические (космические, климатические, орографические, почвенные) и химические (компоненты воздуха, воды, кислотность и иные химические свойства почвы, примеси промышленного происхождения). К биотическим факторам относятся зоогенные (влияние животных), фитогенные (влияние растений), микробогенные (влияние микроорганизмов). В некоторых классификациях к биотическим факторам относят и все антропогенные факторы, включая физические и химические.
Наряду с рассмотренной, существуют и другие классификации экологических факторов. Выделяют факторы зависимые и независимые от численности и плотности организмов. Например, климатические факторы не зависят от численности животных, растений, а массовые заболевания, вызываемые патогенными микроорганизмами (эпидемии) у животных или растений, безусловно, связаны с их численностью: эпидемии возникают при тесном контакте между индивидуумами или при их общем ослаблении из-за нехватки корма, когда возможна быстрая передача болезнетворного начала от одной особи к другой, а также утрачена сопротивляемость к патогену.
Макроклимат от численности животных не зависит, а микроклимат может существенно изменяться в результате их жизнедеятельности. Если, например, насекомые при их высокой численности в лесу уничтожат большую часть хвои или листвы деревьев, то здесь изменится ветровой режим, освещенность, температура, качество и количество корма, что скажется на состоянии последующих поколений тех же или других, обитающих здесь животных. Массовые размножения насекомых привлекают насекомых-хищников и насекомоядных птиц. Урожаи плодов и семян влияют на изменение численности мышевидных грызунов, белки и ее хищников, а также многих птиц, питающихся семенами.
Можно делить все факторы на регулирующие (управляющие) и регулируемые (управляемые), что также легко понять в связи с приведенными выше примерами.
Оригинальную классификацию экологических факторов предложил А. С. Мончадский. Он исходил из представлений о том, что все приспособительные реакции организмов к тем или иным факторам связаны со степенью постоянства их воздействия, или, иначе говоря, с их периодичностью. В частности, он выделял:
1. первичные периодические факторы (те, которым свойственна правильная периодичность, связанная с вращением Земли: смена времен года, суточная и сезонная смена освещенности и температуры); эти факторы изначально присущи нашей планете и зарождающаяся жизнь должна была сразу к ним приспосабливаться;
2. вторичные периодические факторы (они являются производными от первичных); к ним относятся все физические и многие химические факторы, например влажность, температура, осадки, динамика численности растений и животных, содержание растворенных газов в воде и др.;
3. непериодические факторы, которым не свойственна правильная периодичность (цикличность); таковы, например, факторы, связанные с почвой, или разного рода стихийные явления.
Разумеется, "непериодично" лишь само тело почвы, подстилающие ее грунты, а динамика температуры, влажности и многих других свойств почвы также связана с первичными периодическими факторами.
Антропогенные факторы однозначно относятся к непериодическим. В числе таких факторов непериодического действия прежде всего - загрязняющие вещества, содержащиеся в промышленных выбросах и сбросах. К природным периодическим и непериодическим факторам живые организмы в процессе эволюции способны вырабатывать адаптации (например, спячка, зимовка и т. п.), а к изменению содержания примесей в воде или воздухе растения и животные, как правило, не могут приобрести и наследственно закрепить соответствующие адаптации. Правда, некоторые беспозвоночные, например растениеядные клещи из класса паукообразных, имеющие в условиях закрытого грунта десятки поколений в году, способны при постоянном применении против них одних и тех же ядохимикатов образовывать устойчивые к яду расы путем отбора особей, наследующих такую устойчивость.
Необходимо подчеркнуть, что к понятию "фактор" следует подходить дифференцированно, учитывая, что факторы могут быть как прямого (непосредственного), так и опосредованного действия. Различия между ними состоят в том, что фактор прямого действия можно выразить количественно, в то время как факторы непрямого действия - нет. Например, климат или рельеф могут быть обозначены в основном словесно, но они определяют режимы факторов прямого действия - влажности, длины светового дня, температуры, физико-химических характеристик почвы и др.
Абиоти́ческий фа́ктор (др.-греч. α — отрицание, βίος — жизнь) — совокупность прямых или косвенных воздействий неорганической среды на живые организмы; подразделяется на физический (климат, орография), химический (состав атмосферы, воды, почвы)
Биотические факторы - все формы влияния на организм со стороны окружающих живых существ (микроорганизмов, влияние животных на растения и наоборот, влияние человека на окружающую среду).
Каждый живой организм на Земле подвергается влиянию не только факторов неживой природы, но и других живых организмов (биотических факторов). Животные и растения распределяются не хаотически, а обязательно образуют определенные пространственные группировки. Входящие в них организмы, безусловно, должны иметь общие или сходные требования к данным условиям существования, на основе которых между ними формируются соответствующие зависимости и взаимоотношения. Такая взаимосвязь возникает прежде всего на основе пищевых потребностей (связей) и способов добывания энергии, необходимой для жизненных процессов.
ГАнтропогенные факторы - разнообразные формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни.
Человек стал оказывать влияние на окружающую его природную среду с тех пор, как перешел от собирательства к охоте и земледелию. Результатом охоты явилось исчезновение ряда видов крупных млекопитающих и птиц (мамонтов, бизонов, морских коров и др.) Многие виды стали редкими и находятся на грани исчезновения. Развитие земледелия приводило к освоению все новых территорий для выращивания культурных растений. Леса и другие естественные биоценозы замещались агроценозами - бедными по видовому составу плантациями сельскохозяйственных культур.
С середины XIX в, все большее значение начинают приобретать воздействия на природу, связанные с развитием промышленности, сопровождающимися изменениями ландшафта вследствие добычи полезных ископаемых и поступлением в окружающую среду загрязняющих веществ.руппа биотических факторов разделяется на внутривидовые и межвидовые.
Регулярно-периодические факторы — это факторы, меняющие свою силу в зависимости от времени суток, сезона года, ритма приливов и отливов (освещенность, температура, длина светового дня и т.д.
I. Абиотические факторы - это факторы неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на организм. Они подразделяются на четыре подгруппы:
а) климатические факторы - это все факторы, которые формируют климат и способны влиять на жизнь организмов (свет, температура, влажность, атмосферное давление, скорость ветра и т.д.);
б) эдафические, или почвенные, факторы - это свойства почвы, которые оказывают влияние на жизнь организмов. Они в свою очередь разделяются на физические (механический состав, комковатость, капиллярность, скважность, воздухо- и влагопроницаемость, воздухо- и влагоемкость, плотность, цвет и т.д.) и химические (кислотность, минеральный состав, содержание гумуса) свойства почвы;
в) орографические факторы, или факторы рельефа, - это влияние характера и специфики рельефа на жизнь организмов (высота местности над уровнем моря, широта местности по отношению к экватору, крутизна местности - это угол наклона местности к горизонту, экспозиция местности - это положение местности по отношению к сторонам света);
г) гидрофизические факторы - это влияние воды во всех состояниях (жидкое, твердое, газообразное) и физических факторов среды (шум, вибрация, гравитация, магнитное, электромагнитное и ионизирующее излучения) на жизнь организмов.
II. Биотические факторы - это факторы живой природы, влияние живых организмов друг на друга. Они носят самый разнообразный характер и действуют не только непосредственно, но и косвенно через окружающую неорганическую природу. В зависимости от вида воздействующего организма их разделяют на две группы:
а) внутривидовые факторы - это влияние особей этого же вида на организм (зайца на зайца, сосны на сосну и т.д.);
б) межвидовые факторы - это влияние особей других видов на организм (волка на зайца, сосны на березу и т.д.).
В зависимости от принадлежности к определенному царству биотические факторы подразделяют на четыре основные группы:
а) фитогенные факторы - это влияние растений на организм;
б) зоогенные факторы - это влияние животных на организм;
в) микробогенные факторы - это влияние микроорганизмов (вирусы, бактерии, простейшие, риккетсии) на организм;
г) микогенные факторы - это влияние грибов на организм.
III. Антропогенные факторы - это совокупность воздействий человека на жизнь организмов. В зависимости от характера воздействий они делятся на две группы:
а) факторы прямого влияния - это непосредственное воздействие человека на организм (скашивание травы, вырубка леса, отстрел животных, отлов рыбы и т.д.);
б) факторы косвенного влияния - это влияние человека фактом своего существования (ежегодно в процессе дыхания людей в атмосферу поступает 1,1х1012 кг углекислого газа и из окружающей среды в виде пищи изымается 2,7х1015 ккал энергии) и через хозяйственную деятельность (сельское хозяйство, промышленность, транспорт, бытовая деятельность и т.д.).
В зависимости от последствий воздействия обе эти группы антропогенных факторов в свою очередь еще подразделяются на положительные факторы (посадка и подкормка растений, разведение и охрана животных, охрана окружающей среды и т.д.), которые улучшают жизнь организмов или увеличивают их численность, и отрицательные факторы (вырубка деревьев, загрязнение окружающей среды, разрушение местообитаний, прокладка дорог и других коммуникаций), которые ухудшают жизнь организмов или снижают их численность.
Оригинальную классификацию экологических факторов по степени их постоянства, т.е. по их периодичности, предложил А.С.Мончадский. Согласно этой классификации различают следующие три группы факторов.
1. Первичные периодические факторы - это факторы, действие которых началось до появления жизни на Земле и живые организмы должны были сразу к ним адаптироваться (суточная периодичность освещенности, сезонная периодичность времен года, лунные ритмы и т.д.).
2. Вторичные периодические факторы - это факторы, являющиеся следствием первичных периодических факторов (влажность, температура, динамика пищи, содержание газов в воде и т.д.).
3. Непериодические факторы - это факторы, не имеющие правильной периодичности или цикличности (эдафические факторы, антропогенные факторы, содержание загрязняющих веществ в воде, атмосфере или почве и т.д.).
В зависимости от характера изменения во времени факторы среды подразделяются также на три группы:
1. Регулярно-периодические факторы - это факторы, меняющие свою силу в зависимости от времени суток, сезона года или ритма приливов и отливов (освещенность, температура, длина светового дня и т.д.).
2. Нерегулярные факторы - это факторы, не имеющие четко выраженной периодичности (климатические факторы в разные годы, факторы катастрофического происхождения в результате наводнения, урагана, землетрясения и т.д.).
3. Направленные факторы - это факторы, действующие на протяжении длительного промежутка времени в одном направлении (похолодание или потепление климата, зарастание водоема, выпас скота на одном месте и т.д.).
В экологии существуют два очень важных взаимосвязанных понятия: ресурсы и факторы (условия). Ресурсы - это все то в природе, из чего организм черпает энергию и получает необходимые условия для своей жизнедеятельности. Ресурсы живых существ - это в основном вещества, идущие на построение их тел, и энергия, необходимая для жизнедеятельности. Иногда к ресурсам относят и пространство, если обладание этим пространством - необходимое условие для жизни. Для зеленого растения пищевой ресурс - это неорганические вещества и ионы, поглощаемые растениями из почвы. Сами зеленые растения являются пищевыми ресурсами травоядных животных, паразитов, а после смерти - микробов. Один и тот же фактор иногда можно рассматривать и как условие, и как ресурс. Кислород, например, является энергетическим ресурсом большинства сухопутных животных, так как все реакции окисления происходят с выделением энергии. В то же время кислород -показатель условий жизни водной фауны.
По отношению к человеку природные ресурсы могут выступать в роли средств труда, источников сырья, энергии, материалов и в качестве предметов потребления. В основу их классификации положены три признака.
Первый - по источникам происхождения: биологические, минеральные и энергетические.
Второй признак - по использованию в качестве производственных ресурсов: земельный фонд, лесной фонд, водные ресурсы, гидроэнергетические ресурсы, фауна, полезные ископаемые. Последние подразделяются на рудные, топливно-энергетические ресурсы, запасы минерально-химического сырья, редких металлов.
Третий признак - по степени истощаемости ресурсов. Неисчерпаемые -атмосферный воздух, осадки, солнечная радиация, энергия ветра, энергия морских приливов и отливов, энергия земных недр. Неисчерпаемость ресурсов - понятие относительное, так как Земля представляет собой естественное ограниченное целое, поэтому на ней не могут существовать бесконечные части. Исчерпаемые ресурсы - те, которые расходуются при использовании человеком и в дальнейшем исчезают. Они подразделяются на возобновляемые и невозобновляемые. Возобновляемые ресурсы - биологические (леса, растения, животные), но только в том случае, если деятельность человека не лишила их необходимых условий к размножению и воспроизводству. Минеральные ресурсы относятся к невозобновляемым. Это руды, глины, пески, нефть, газ, редкоземельные элементы и так далее. Основная масса минерально-сырьевых ресурсов содержится в земной коре, составляя 0,4% общей массы Земли.
Богатейшей кладовой минерального сырья является Мировой океан. В морской воде содержится более 80 элементов периодической таблицы Д.И. Менделеева, важнейшими из которых являются вольфрам, висмут, золото, кобальт, литий, магний, медь и др. Большинство металлов, содержащихся в морской воде, являются запасами будущего, их извлечение будет зависеть от успехов в развитии энергетики.
В настоящее время из морской воды извлекаются бром (свыше 80 % мирового производства), магний (более 75%) и поваренная соль (около 35%). Налажена добыча нефти и газа. В прибрежных частях шельфовой зоны добываются твердые полезные ископаемые: железо, марганец, титан, олово, алмазы.
Условия, или факторы, среды обуславливают существование любого организма или группы организмов. Экологические факторы подразделяют на биологические, абиотические и антропогенные. Биологическими факторами среды называется совокупность влияний, оказываемых на организмы жизнедеятельностью других организмов. Эти влияния носят самый разнообразный характер. Живые существа могут служить источником пищи для других организмов, являться средой обитания, способствовать их размножению, оказывать химическое (токсины бактерий), механическое и др. воздействия [15]. Биологические взаимодействия важны как регуляторы распределения и численности организмов в природе. Теоретически взаимодействия популяций двух видов можно представить в виде следующих комбинаций символов: 00,- -, + +, + 0, - 0, + -. Три из них (++,- -, + -) в свою очередь подразделяются и в результате получается девять основных типов взаимодействий (табл. 2).
Вопрос 3
Среда обитания — это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. Любое живое существо живет в сложном и меняющемся мире, постоянно приспосабливаясь к нему и регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с его изменениями. На нашей планете живые организмы освоили четыре основные среды обитания, сильно различающиеся по специфике условий. Водная среда была первой, в которой возникла и распространилась жизнь. В последующем живые организмы овладели наземно-воздушной средой, создали и заселили почву. Четвертой специфической средой жизни стали сами живые организмы, каждый из которых представляет собой целый мир для населяющих его паразитов или симбионтов. Приспособления организмов к среде носят название адаптации. Способность к адаптациям — одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и измэ-няются в ходе эволюции видов. Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды многообразны. Они могут быть необходимы или, наоборот, вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. Экологические факторы делятся на абиотические и биотические, антропогенные. Абиотические факторы — температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности — это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы. Биотические факторы — это формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других существ, вступает в связь с представителями своего вида и других видов — растениями, животными, микроорганизмами, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Окружающий органический мир — составная часть среды каждого живого существа. Взаимные связи организмов — основа существования биоценозов и популяций; рассмотрение их относится к области синэко-логии. Антропогенные факторы — это формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. В ходе истории человечества развитие сначала охоты, а затем сельского хозяйства, промышленности, транспорта сильно изменило природу нашей планеты. Значение антропогенных воздействий на весь живой мир Земли продолжает стремительно возрастать. Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, деятельность людей на планете следует выделять в особую силу, не укладывающуюся в рамки этой классификации. В настоящее время практически вся судьба живого покрова Земли и всех видов организмов находится в руках человеческого общества, зависит от антропогенного влияния на природу. Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Например, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но не действует на более мелких, которые укрываю 1ся в норах или под снегом. Солевой состав почвы важен для питания растений, но безразличен для большинства наземных животных и т. п. Некоторые свойства среды остаются относительно постоянными на протяжении длительных периодов времени в эволюции видов. Таковы сила тяготения, солнечная постоянная, солевой состав океана, свойства атмосферы. Большинство экологических факторов— температура, влажность, ветер, осадки, наличие укрытий, пищи, хищники, паразиты, конкуренты и т. д.— очень изменчиво в пространстве и времени. Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно варьирует на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер. Паразиты млекопитающих живут в условиях избытка пищи, тогда как для свободножи-вущих хищников ее запасы все время меняются вслед за изменением численности жертв. Изменения факторов среды во времени могут быть: 1) регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток или сезоном года или ритмом приливов и отливов в океане; 2) нерегулярными, без четкой периодичности, например изменения погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера — бури, ливни, обвалы и т. п.; 3) направленными на протяжении известных, иногда длительных, отрезков времени, например при похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т. п. Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия, т. е. могут влиять как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов; как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды. Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей. 1. Закон оптимума. Каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы. Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора — это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды. Представители разных ал-дов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например песцы з тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне око то 80°С (от +30 до —55°С), тогда как тепловодные рачки Сepilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6°С (от 23 до 29C). Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной—для другого и выходить за пределы выносливости для третьего. Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври». Эвритермные виды — выносящие значительные колебания температуры, эврибатные — широкий диапазон давления, эвригалинные — разную степень засоления среды. Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено»—стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке,— эврибионтными. 2. Неоднозначность действия фактора на разные функции. Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от 40 до 45 °С у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другом температурном интервале. Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т. п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций. 3. Изменчивость, вариабельность и разнообразие ответных реакций на действие факторов среды у отдельных особей вида. Степень выносливости, критические точки, оптимальная и песси-мальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки — одного из вредителей муки и зерновых продуктов—»критическая минимальная температура для гусениц —7°С, для взрослых форм — 22 °С, а для яиц —27 °С. Мороз в 10 °С губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи. 4. К каждому из факторов среды виды приспосабливаются относительно независимым путем. Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптации в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида. 5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам. Правило экологической индивидуальности видов сформулировал русский ботаник Л. Г. Раменский (1924) применительно к растениям, а затем широко было подтверждено и зоологическими исследованиями. 6. Взаимодействие факторов. Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть по- лучен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов. Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью. Учитывая в сельскохозяйственной практике закономерности взаимодействия экологических факторов, можно умело поддерживать оптимальные условия жизнедеятельности культурных растений и домашних животных. 7. Правило ограничивающих факторов. Факторы среды, наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность существования вида в данных условиях. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Такие сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных его представителей в каждый конкретный отрезок времени. Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы — недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых — осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева — Средиземноморье. Завезенный в Калифорнию, инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос-опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо. Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития. Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, так как, направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильно кислых.почвах урожай пшеницы можно несколько увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающие действия кислотности. Знание ограничивающих факторов, таким образом, ключ к управлению жизнедеятель-ностью организмов. В разные периоды жизни особей в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды, поэтому требуется умелое и
В 1840 году немецкий химик Юстус Либих, выращивая растения на синтетических средах, обнаружил, что для нормального роста растения необходимо определенное число и количество химических элементов и соединений. Одни из них должны находится в среде в очень больших количествах, другие в малых, а третьи вообще в виде следов. И, что особенно важно: одни элементы не могут быть заменены другими. Среда, содержащая все элементы в изобилии, кроме одного, обеспечивает рост растения лишь до того момента, пока количество последнего не будет исчерпано. Рост ограничивается, таким образом, нехваткой единственного элемента, количество которого было ниже необходимого минимума. Этот закон, сформулированный Ю. Либихом применительно к роли химических эдафических факторов в жизни растений и названный им законом минимума, имеет, как выяснилось позже, универсальный экологический характер и играет важную роль в экологии.
Закон минимума: “Если все условия окружающей среды оказываются благоприятными для рассматриваемого организма за исключением одного, проявленного недостаточно (значение которого приближается к экологическому минимуму), то в этом случае это последнее условие, называемое лимитирующим фактором, приобретает решающее значение для жизни или смерти рассматриваемого организма, а следовательно, его присутствия или отсутствия в данной экосистеме”.
Экологическая валентность (пластичность, толерантность, устойчивость) — степень приспособляемости вида к изменениям условий среды; его способность переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени.[...]
Экологическая валентность (толерантность) — диапазон переносимых организмом воздействий внешних факторов.[...]
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ВАЛЕНТНОСТЬ — см. Валентность экологическая.[...]
Экологическая специфика вида. Каждый биологический вид адаптирован к определенному спектру экологических факторов, определяющих его связь с окружающей средой. Для одних видов необходимый набор этих адаптаций достаточно широк и гибок (эврибионтные виды). Такие виды могут успешно существовать при различных условиях и независимо от биологических качеств природной среды, блокируя ее возможные изменения за счет собственного экологического потенциала (экологическая валентность вида). Эти эврибионтные виды значительно более успешно противостоят антропогенным преобразованиям среды обитания и нередко находят в ней оптимальные условия поддержания высокой численности. В противоположность этим эврибионтным видам другие группы видов оказываются тесно и жестко связанными с узким кругом определенных экологических факторов (стенобионтные виды). Нарушение или дефицит таких факторов (качеств окружающей среды), как правило, прямо или косвенно связанных с антропогенной трансформацией местообитаний, приводит к неотвратимой деградации этих чувствительных и строго специализированных видов. Поэтому характеристика, анализ и оценка степени и природы экологической специализации вида как его биологического параметра в общем комплексе адаптаций являются особой и важной задачей при выявлении возможных причин уязвимости вида, а следовательно, и путей их нивелирования
ЭВРИБИОНТЫ— организмы с высокой экологической пластичностью, или с широким диапазоном экологической толерантности.[...]
Эврибионты хорошо выдерживают широкий диапазон колебаний факторов среды, например, типичным эврибионтом является верблюд, способный жить не только в условиях пустыни, выдерживая значительные колебания температуры, недостаток влаги и пищи, но и в условиях умеренного пояса. Виды с широкими диапазонами толерантности обычно первыми заселяют новые районы, в которых произошли какие-то специфические изменения окружающей среды, для которых у природы пока еще не выработаны адаптации, т. е. определенные приспособления к действию данных факторов. Если условия среды изменяются в малых диапазонах, то это способствует формированию у организмов четких адаптаций, иногда в ущерб ширине диапазона толерантности. При этом они оказываются способными нормально существовать в достаточно суровых, по нашим меркам, условиях, например, в полярных водах, где темп