Лекция 5. Общая характеристика растительных тканей. Меристемы. (2 ч.)
Рассматриваемые вопросы:
1. Определение понятия «ткани».
2. Классификации тканей.
3. Образовательные ткани.
Определение понятия «ткани».
Строение растений усложнялось в течение многих миллионов лет. У низших растений (водорослей) резкой специализации клеток не наблюдалось. Это было связано с тем, что они находились в водной однородной среде. С выходом растений на сушу связана дифференцировка и специализация клеток и образование из них устойчивых комплексов – тканей. Это связано с более разнообразными наземными условиями. Растению, с выходом на сушу, пришлось осваивать две разные среды: воздушную и почвенную. Громадное разнообразие условий окружающей среды и привело к специализации клеток.
Например, у большинства водорослей все клетки не специализированы и одинаковы, а у наиболее высокоорганизованных бурых водорослей встречается всего 10 разных видов клеток. У наземных растений различные типы клеток объединены в ткани. У мхов насчитывается около 20 разных типов клеток, у папоротникообразных – около 40, а у покрытосеменных растений – более 80.
Знание растительных тканей составляет основу анатомии растений, так как анализ любой структуры растения начинается с определения тканей из которых она состоит.
В 17 веке М. Мальпиги дал первое определение ткани: «ткани – это сходные клетки». К настоящему времени это определение сильно расширилось и дополнилось.
Современные анатомы под тканями пронимают устойчивые комплексы клеток, сходных по строению, происхождению и выполняемым функциям.
Иногда ткань может состоять из межклетников (аэренхима). Все ткани прошли длительную эволюцию, поэтому клетки разных тканей различаются по форме и особенностям строения.
В настоящее время существуют различные классификации тканей, основанные на их происхождении, функциях, морфологических признаках клеток. Все они имеют свои «+» и «-».
Классификации тканей.
1) По морфологическим признакам (первая классификация, предложена в 17 веке Н. Грю и М. Мальпиги).
1. Паренхимные ткани – состоят из паренхимных клеток.
2. Прозенхимные ткани – состоят из прозенхимных клеток.
2) По физиологическим функциям (общепринятая – конец 19 века, Швенденер и Габерланд). У этой классификации много «+», но есть и «-».
Во-первых, есть многофункциональные ткани. Во- вторых – на разных этапах онтогенеза клетки могут выполнять разные функции (например, у сосудов с возрастом проводящая функция сменяется на механическую).
1. Образовательные (меристемы).
2. Покровные.
3. Проводящие.
4. Механические.
5. Выделительные.
6. Ткани-регуляторы прохождения веществ.
7. Основная паренхима: ассимиляционные и запасающие ткани.
8. Аэренхима.
9. Всасывающие.
3) По количеству типов клеток, образующих ткань.
1. Простые ткани – состоят из одинаковых клеток (например: ассимиляционная, запасающая, механическая ткань).
2. Сложные ткани – образованы несколькими типами клеток, выполняющих разные функции (например: покровные, проводящие и др.).
4) По происхождению.
1. Первичные ткани – образовавшиеся из первичных образовательных тканей - меристем. Это ткани молодых органов и листьев. (Первичные меристемы: апикальные, прокамбий, перицикл.)
2. Вторичные ткани – образуются из вторичных меристем (камбия и феллогена) и приходят на смену первичным тканям. Это зрелые ткани деревьев и кустарников.
5) По специализации клеток ткании способности их к делению.
1. Постоянные ткани – клетки полностью дифференцированы и выполняют определённые функции. Обычно не способны к делению.
2. Образовательные ткани (меристемы) – клетки сохраняют способность к делению, недифференцированы. Формируют все другие типы тканей.
Образовательные ткани (меристемы).
Общая характеристика меристем.
Термин «меристемы» происходит от греческого слова «меристос», что означает делящийся. Таким образом, меристемы – это ткани, характеризующиеся активным клеточным делением.
Таким образом, образовательные ткани (меристемы) постоянно формируют все остальные ткани из своих делящихся клеток.
Образовательные ткани характерны только для растений! У животных их нет. (резкое отличие!!!)
Именно благодаря меристемам растения имеют неограниченный рост и растут в течение всей жизни.
Рост растений осуществляется при активном делении клеток меристем, которые содержат особые гормоны, стимулирующие деление клеток.
В составе меристем есть 2 типа клеток. Некоторые клетки благодаря гормонам сохраняют способность к делению очень долго, в течение всей жизни растения. Они называются инициальными (или инициалями). Эти клетки обеспечивают важное свойство меристем – воспроизводство самих себя и образовательной ткани в целом. Все остальные клетки меристем являются производными инициалей. Они могут делиться только ограниченное чиитологические признаки клеток мерисем.сло раз, а затем дифференцируются и превращаются в постоянные ткани.
Цитологические признаки клеток меристем.
1) Чаще всего паренхимные, мелкие, без межклетников (но могут быть и прозенхимные, например камбий).
2) Оболочки тонкие, первичные, с малым количеством целлюлозы, хорошо растягиваются.
3) Имеют крупное ядро, часто занимающее 2/3 объёма клетки, густую цитоплазму, с большим числом митохондрий и рибосом из-за активно идущих процессов синтеза. Вакуолей нет, или они очень мелкие.
4) Клетки очень физиологически активны и мало- или вообще не специализированы.
Классификация меристем.
1. По происхождению. В зависимости от природы образующих клеток, меристемы бывают:
а) первичные – это меристемы, клетки которых являются прямыми потомками эмбриональных клеток. Это меристемы зародыша, кончика корня и стебля (промеристемы ), они формируют первичную покровную, запасающую и другие ткани. Также из промеристем формируются прокамбий и перицикл – первичные боковые меристемы, из которых затем формируются первичные механические, проводящие и запасающие ткани. Таким образом, первичные меристемы формируют первичное строение органов растений.
б) вторичные – это меристемы, клетки которых образуются из первичных меристем (прокамбий → камбий), или из живых, мало специализированных клеток постоянных тканей (например, из клеток запасающей паренхимы) путём их дедифференциации и перехода в меристематическое состояние. К вторичным меристемам относятся: камбий и феллоген (пробковый камбий). Из камбия и феллогена формируются все вторичные постоянные ткани.
2. По положению в теле растения различают следующие виды меристем:
А) верхушечные (апикальные) меристемы – сосредоточены на верхушке побега и в кончике корня. Закладываются при делении зиготы уже на стадии зародыша. Это промеристемы, следовательно первичные. Клетки их обычно паренхимные. Эти меристемы обеспечивают рост растений в длину.
Б) боковые (латеральные) меристемы – закладываются ниже верхушки стебля (побега) и выше кончика корня. Они располагаются параллельно другим постоянным тканям, вдоль стебля и корня, и на поперечном срезе имеют вид кольца. Клетки этих меристем прозенхимные. За счет боковых меристем обеспечивается рост в тощину (ширину).
Боковые меристемы бывают первичные и вторичные. К первичным относятся: прокамбий и перицикл, а к вторичным – камбий и феллоген.
Первичные проводящие
Прокамбий механические
запасающие ткани
камбий
первичные запасающие ткани
Перицикл первичные лубяные волокна
Вторичные проводящие
Камбий механические
запасающие ткани
Феллоген вторичная покровная ткань – перидерма.
В) вставочные (интеркалярные) меристемы – эти меристемы являются остатками апикальных меристем (следовательно, первичные) и находятся между зонами, дифференциация которых завершена (т.е. между постоянными тканями). Располагаются вставочные меристемы обычно в узлах побега и обеспечивают дополнительный (вставочный) рост в длину (например, удлинение междоузлий у стебля злаков).
Г) раневые (травматические) меристемы – образуются путём дедифференциации живых паренхимных клеток постоянных тканей в любой части растения на месте ран и повреждений, и формируют защитные слои постоянных тканей. Чаще всего в роли раневой меристемы выступает феллоген. Он залечивает раны, образуя слои пробки.
Рост клеток меристем.
После нескольких делений меристематические клетки, являющиеся производными инициалей, начинают расти и дифференцироваться, превращаясь в специализированные клетки постоянных тканей. Они постепенно оттесняются вновь образующимися меристематическими клетками к периферии зоны деления. При этом, растущие клетки могут оставаться паренхимными, растягиваясь во всех направлениях, или увеличиваются в одном направлении, становясь прозенхимными.
В росте, растяжении и дифференцировке клеток активное участие принимает протопласт. Специализация клеток зависит от их места в растении и от того, какие ткани их окружают.
Рост и растяжение клеток бывает 2 типов:
1) симпластический – оболочки соседних клеток растягиваются согласованно, с сохранением физиологических связей с помощью плазмодесм, не сдвигаясь друг относительно друга. Такой тип роста характерен для клеток живых тканей (паренхима, эпидерма и др.).
2) интрузивный – оболочки соседних клеток скользят друг относительно друга, клетки внедряются между соседними клетками. Физиологические связи при этом нарушаются, плазмодесмы рвутся. Такой тип роста характерен для впоследствии отмирающих клеток прозенхимных тканей (проводящих, механических (волокон)).
Используемая литература:
Андреева И. И., Родман Л.С. Ботаника: учеб. пособие. - М.: КолосС, 2005. - 517 с.
Серебрякова Т.И., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др.. Ботаника с основами фитоценологии: анатомия и морфология растений: учебник. - М.: Академкнига, 2007. - 543 с.
Яковлев Г.П., Челомбитько В.А., Дорофеев В.И. Ботаника: учебник. - Спб: СпецЛит, 2008 г. – 687 с.