| С1 рукгура | До L 1 HMV.IHIJIIH JilH niiHtHuii 11 лш.шны | Писк1 U 1 И>1 у. 1 НИИ и, кипи 1ШНОМШ И Ш11.Ш11Ы | Пне, к1 U 1 1I \]V, IH1I1I1I праной шшеной И)ВИ.1ИНЫ |
| Left cingula | Corr-uricoir. p<0,023 | Corruneorr. р< 0,00 012 | Corruneorr, р< 0,000527 |
| Left capsula interna | Corr<uncorr, p<0,02 | Согг<ипсогг, р<0, ОО01348 | Corruneorr, р<1,0044 |
| Right capsula interna | Согг<ипсогг, p<0,00008 | Согг<ипсогг, р<0,000294 | Corr>uncorr, р<0,003 |
| Right cingula | С ОГТ>11ПСОГГ. p>0,05 | Corr>uneorr. рХ),05 | Corr-uncorr. р>0,05 |
электрической стимуляции зон правой цингулярной извилины в зонах левой цингулярной извилины и внутренней капсулы, а также правой внутренней капсулы значения средних амплитуд на правильное предъявление общеизвестных пословиц стали достоверно больше, чем на неправильное предъявление пословиц (знак эффекта поменялся на противоположный). В самой же правой цингулярной извилине различия остались статистически недостоверными (рис. 3).
Таким образом, прямая регистрация активности цингулярной извилины подтвердила наличие избирательной реакции на ошибочное выполнение пробы, то есть четкое наличие феномена детекции ошибок в данной зоне. Более того, данные, связанные с электрической стимуляцией, продемонстрировали и возможность функциональных перестроек, таких как подавление детекции ошибок, выявленное после точечной стимуляции передних отделов правой цингулярной извилины.
Достоверные изменения мощности ЭКоГ в зонах поясной извилины в левом полушарии мозга при прослушивании правильно и неправильно прочитанных текстов общеизвестных пословиц и поговорок
Рис. 3.
1. Перед стимуляциями
Мощность ЭКоГ при прослушивании корректных текстов меньше, чем при прослушивании неправильно прочитанных текстов пословиц и поговорок (р<0,02)
2. После стимуляции зон левой поясной извилины
Мощность ЭКоГ при прослушивании корректных текстов меньше, чем при прослушивании неправильно прсмитанных текстов пословиц и поговорок (р<0,0001)
3. После стимуляции зон правой извилины в полушарии
Мощность ЭКоГ при прослушивании корректных текстов больше, чем при прослушивании неправильно прочитанных текстов пословиц и поговорок (р<0,0005)
Обозначение зон поясной извилины, в которых наблюдались различия в мощности ЭкоГ во время правильного и неправильного звучания общеизвестных пословиц и поговорок (до и после лечебных электрических стимуляций)
В продолжение наших ранних исследований детекции ошибок в Институте мозга человека развиваются прикладные и фундаментальные исследования вопроса. К практическому применению сведений о данном мозговом механизме позволили перейти уточненные данные о преимущественной локализации в мозгу зон детекции ошибок и представления о возможности функционального преобразования гиперактивного детектора ошибок в детерминатор ошибок, независимо от ситуации, сигнализирующей об ошибке (Медведев и др., 2003). В Институте выполнено более 350 стереотаксических операций двусторонней цингулотомии с помощью точечной криодеструкции (нейрохирург С. В. Можаев, стереотаксическое наведение А. Д. Аничков) у больных с обсессивно-компульсивным синдромом при наркоманиях. Положительный эффект наблюдался более чем в 60 %. Отсутствие психических дефектов после операций в этом случае косвенно свидетельствует в пользу выдвинутого нами ранее принципа системной мозговой организации детекции ошибок.
В последние годы результаты применения точечного разрушения передних отделов цингулярной извилины, осуществляющиеся на основе концепции о роли гиперактивности детектора ошибок в патофизиологии обсцессивно-компульсивного синдрома и некоторых других психических заболеваний, были опубликованы Devinsky и сотр. (1995), Swick and Turken (2002)., Ulsperger et al., 2002; Laurens и сотр. (2003), Ursu и сотр. (2003), Muller и сотр. (2003).
Надо сказать, что, несмотря на известную «сфокусированность» работ по исследованию детекции ошибок на электрофизиологическом выражении феномена и акцентированию его приоритетной пространственной привязанности к АСС, в подавляющем большинстве работ подчеркивается важнейшее значение данного мозгового механизма в реализации поведения (Garavan и сотр., 2002; Kems и сотр., 2004).
Условия обнаружения детекции ошибок в наших и других исследованиях свидетельствовали о том, что функциональной сущностью детекции ошибок является рассогласование с возможным планом действий, релевантной матрицей памяти. В этой трактовке феномен детекции ошибок теснейшим образом сближается с феноменом рассогласования (так называемым «Mismatch Negativity» феноменом), описанным и подробно изученным в лаборатории R. Naatannen (см.: Naatanen, 2003).
Возможности и перспективы
Дальнейшая расшифровка физиологической сущности и роли механизма детекции ошибок в мозговой деятельности рассматривается нами как приоритетная задача фундаментальной науки в проблеме «МозгЧеловека». Широкое, многоплановое дальнейшее изучение потенциала феномена детекции ошибок («его прав и обязанностей») как общего механизма мозга оказалось возможным, прежде всего, в связи с многочисленностью убедительных свидетельств реальности и надежности проявления феномена. Важно подчеркнуть, что именно приведенные выше свидетельства его реальности позволили изучать влияние этого важнейшего мозгового фактора в условиях, закономерно вызывающих его к жизни, но уже без обязательной одновременной регистрации нейрофизиологического выражения его местных проявлений. Это, как вполне понятно, позволило существенно расширить методические условия работы.
Именно таким образом и было предпринято нами изучение возможного влияния детекции ошибок в вербальном творчестве. Исследование и уточнение роли детектора ошибок в творческом процессе представляет особый интерес, так как по условиям его обнаружения предполагалось, что сигнализация «отхода от известного» должна играть отрицательную, угнетающую роль в деятельности, где важнейшим является фактор новизны (Bechtereva, 1978).
В развитие многолетнего изучения мозговой организации мыслительной деятельности в Институте мозга человека в последние годы (Bechtereva et al., 2004) проведено полиметодическое исследование мозговой организации наиболее сложного ее вида - деятельности творческой. На основе анализа ЭЭГ показано достоверное наличие местных и общих перестроек мозговой активности при реализации соответствующих вербальных психологических тестов. С помощью позитронно- эмиссионной томографии (ПЭТ) в теменно-височной области левого полушария
обнаружены зоны, имеющие приоритетное значение для вербального творчества (ПБ 39, 40).
Одновременно обнаружено множество мозговых зон, «обслуживающих» вербальное творчество, то есть описана в основных чертах мозговая структурно-функциональная система организации вербального творчества, что позволило поставить задачу изучения собственно его мозговых механизмов. Исследования, о которых речь пойдет ниже, соединяют две приоритетные линии наших работ - мозгового механизма детекции ошибок и мозговой организации творческой деятельности. В связи с нашими априорными представлениями (см. выше) о том, что активация детекции (детектора) ошибок противостоит творческому процессу, ограничивает выход за рамки (матрицу) уже известного, нами было предпринято психофизиологическое исследование материального (мозгового) выражения этого угнетающего влияния детектора ошибок на вербальное творчество. При такой постановке вопроса мы получали реальную возможность в дополнение к ранее проведенным работам исследовать разные проявленияактивности детектора ошибок, и в частности свойственную некоторым мозговым механизмам и зависящую от конкретной ситуации поливалентность (в данном случае - положительную роль как сигнала об ошибке, отрицательную - как поддерживающего психопатологические проявления при наркоманиях, ограничительную роль в творческом процессе и т. д.).
При дальнейшем изучении детектора ошибок, по-видимому, имеет смысл не забывать о поливалентности многих мозговых механизмов и a priori исключать еще одну его возможную роль в поведенческом контроле и, в частности, в обеспечении нетривиальности и плодотворности творчества. Именно здесь, однако, в экспериментальном решении этой частной задачи, как вполне понятно, могут встретиться значительные методические трудности, прежде всего, в конструировании адекватных психологических тестов.
Исследования мозговых механизмов влияния активации детекции ошибок в вербальном творчестве проводились на группе здоровых испытуемых (25 человек: 14 девушек, 11 мужчин, средний возраст - 23 года). ЭЭГ регистрировалось с поверхности головы испытуемых от 19 отведений, расположенных согласно международной системе 10-20 % в момент выполнения специально разработанных заданий.
Тест состоял из двух пар заданий. В основном тестовом задании (творческое, Тв) испытуемым предъявлялись общеизвестные пословицы и поговорки с отсутствующим последним словом; требовалось вместо пропущенного слова придумать вариант окончания пословицы, возможно более радикально меняющий ее смысл. Контрольное задание (К) в целом было аналогично основному; отличалось требованием вспомнить и назвать недостающее в пословице слово. В тест входили еще два задания, такие же задания, что и в случаях ТвиК, однако тексты пословиц и поговорок в этих заданиях были написаны с орфографическими ошибками (характер ошибок - переставленные буквы или замена одной буквы на другую, т. е. длина слов не изменялась), что предполагало обязательную активацию детектора ошибок (соответственно задания ТвД и КД). Волонтерам требовалось не только выполнить инструкцию к заданиям Тв или К, но и определить количество орфографических ошибок в написании текстов пословиц или поговорок (одна, две, ноль).
В этом исследовании были проанализированы изменения локальной мощности ЭЭГ в различных диапазонах. Статистический анализ данных был осуществлен при использовании дисперсионного анализа ANOVA по плану персональных сравнений (within-subject design). Для иллюстрации различий в отдельных зонах мы использовали post-hoc-анализ с применением LSD критерия Фишера (p<0,05). Достоверные различия были выявлены в ЭЭГ не только для сравнения Тв—К, ной в контрасте ТвД-K. Достоверные различия были представлены в основном в бета-2 (18,5-30 Гц)- и гамма (31-40Гц)-диапазонах ЭЭГ (рис. 4).
Рис. 4. Изменения мощности ЭЭГ при выполнении творческих заданий «в» и «без» условий внешнего вовлечения в процесс детекции ошибок (р <0,05). Тв - творческое задание; К - задание на воспроизведение из долговременной памяти; ТвД - творческое задание при внешней активации детекции ошибок; КД - задание на воспроизведение из долговременной памяти при внешней активации процесса детекции ошибок треугольник, направленный вверх/вниз, - мощность ЭЭГ была больше/меньше в первом задании из двух сравниваемых
ЭЭГ испытуемых, зарегистрированные в условиях инициации творческой деятельности при корректном предъявлении текстов, характеризовались синхронизацией в гамма-диапазоне практически по всей поверхности коры и синхронизацией в бета2-диапазоне в ассоциативных зонах коры. Активация детектора ошибок (в задании ТвД) привела к исчезновению этого эффекта (сравнения ТвД-К, ТвД-Тв). Корреляты детекции ошибок при сопутствующем решении творческой задачи (сравнение ТвД- Тв) характеризовались локальной десинхронизацией в гаммадиапазоне ЭЭГ в большинстве зон коры. Похожие, но более слабые эффекты были получены в бета-2-диапазоне.
Одно из будущих направлений наших исследований - это разделение эффектов направленного внимания и, собственно, детекции ошибок. Наши начальные результаты выглядят весьма многообещающими, однако они требуют дальнейшего анализа для более детального обсуждения
В заключение следует отметить, что мы ни в коем случае не стараемся умалить важность возможного прогресса в исследованиях негативности, связанной с совершением человеком ошибочных действий (ERN), или других, связанных с событием феноменов в проблеме детекции ошибок. Однако исследование сущности детекции ошибок как общемозгового механизма с применением полиметодического подхода имеет много преимуществ. Мы рассматриваем наши последние результаты как многообещающий шаг в исследованиях роли детекции ошибок в различных видах мыслительной деятельности человека и надеемся на возможность подтверждения гипотезы о детекции ошибок как одном из общемозговых контролирующих механизмов.
Литература
Бехтерева Н. П. Некоторые принципиальные вопросы изучения нейрофизиологических основ психических явлений у человека. - В сб.: Глубокие структуры мозга в норме и патологии / Под ред. Н. П. Бехтеревой. Л.: 1966. С. 18-21.
Бехтерева Н. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека. М.; Л., Медицина, 1971.
Соколов Е. Н. Концептуальная рефлекторная дуга / В кн.: Гагрские беседы. Том VII. Нейрофизиологические основыпамяти. Ред. Т. Ониани. Тбилиси: Мецниереба, 1979,
С.104-
117.
Abdullaev Y. G., Bechtereva N. P. Neuronal correlate of the higher order semantic code in human prefrontal cortex in language tasks // Int.
J. Psychophysiol. 1993. 14, 167-177.
Alain C., McNeely H. E., He Y., Christensen B. K., Wes R. Neurophysiological evidence
of error-monitoring deficits in patients with schizophrenia // Cereb. 2002 Cortex 12, 840846.
Badgaiyan R. D., Posner M. I. Mapping the cingulate cortex in response selection and monitoring // NeuroImage. 1998. Vol. 7.
P. 255-260.
Bechtereva N. P. On the Human Brain. XX Century and its Last Decade in Human Brainscience. Notabene Publishers, St. Petersburg. 1997.
Bechtereva N. P. Neurophysiological Aspects of Human Mental Activity. Oxford University Press. 1978.
Bechtereva N. P. Bioelectrical correlates of protective brain mechanisms // J. Neuropathol. Psychiat. 1980a. Vol. 30. P. 1127-1133 (in Russian).
Bechtereva N. P. Some general physiological principles of the human brain functioning // Int. J. Psychophysiol. 1987. Vol. 5. P. 235251.
Bechtereva N. P. Higher brain function, brain organization / In: Adelman, G., Smith, B.H. (Eds.), Encyclopedia of Neuroscience, 3rd edition. 2004.
Bechtereva N. P., Gretchin V. B. Physiological foundations of mental activity // Int. Rev. Neurobiol. 1968. Vol. 11. Academic Press, N. Y.
P. 239-246.
Bechtereva N. P., Korotkov A. D., Pakhomov S. V., Roudas M. S., Starchenko M. G., Medvedev S. V. PET study of brain maintenance of verbal creative activity // Int. J. Psychophysiol. 2004. Vol. 53.
P. 11-20.
Bechtereva N. P., Kropotov Yu. D. Neuronal organization of error detection mechanisms. Paper Presented at the 3rd World Congress of the International Organization of Psychophysiology. 1986.
Bechtereva N. P., Kropotov Yu. D., Ponomarev V. A., Etlinger S. C. In search of cerebral error detectors // Int. J. Psychophysiol. 1990. 8, 261-273.
Bechtereva N. P., Medvedev S. V., Abdullaev Y. G. Neuronal correlate of mental error detection in the brain cortex // Biomed. 1991. Sci. 2, 301-305.
Carter C. S., Botvinick M. M., Cohen J. D. The contribution of the anterior cingulate cortex to executive processes in cognition // Rev. Neurosci. 1999. Vol. 10, P. 49-57.
Carter C. S., Braver T. S., Barch D. M., Botvinick M. M., Noll D., Cohen J. D. Anterior cingulate cortex, error detection, and the online monitoring of performance. 1998. Science 280, 747-749.
Dehaene S., Posner M. I., Tucker D. M. Localization of a neural system for error detection and compensation // Psychol. 1994. Sci. 5, 303-305.
Devinsky O., Morrell M. J., Vogt B. A. Contributions of anterior cingulate cortex to behaviour // Brain. 1995. 118, 279- 306.
Falkenstein M., Hielscher H., Dziobek I., Schwarzenau P., Hoormann J., Sunderman B.,
Hohnsbein J.Action monitoring, error detection, and the basal ganglia: an ERP study // NeuroReport. 2001a. 12, 157161.
Falkenstein M., Hoorman J., Hohnsbein J. Event-related potential components related to errors // Z. Exp. Psychol. 1997. 44, 117138.
Falkenstein M., Hoorman J., Hohnsbein J. Changes of error-related ERPs with age // Exp. Brain Res. 2001b. 138, 258-262.
Falkenstein M., Hoormann J., Christ S., Hohnsbein J. ERP components on reaction errors and their functional significance: a tutorial // Biol. Psychol. 2000. 51, 87-107.
Garavan H., Ross T. J., Kaufman J., Stein E. A. A midline dissociation between error- processing and response-conflict monitoring. NeuroImage. 2003. 20, 1132-1139.
Garavan H., Ross T. J., Murphy K., Roche R. A., Stein E. A. Dis-sociable executive functions in the dynamic control of behavior: inhibition, error detection, and correction // NeuroImage. 2002. 17. 1820- 1829.
Gehring W. J., Fencsik D. E. Functions of the medial frontal cortex in the processing of conflict and errors // J. Neurosci. 2001. 21, 9430-9437.
Gehring W. J., Knight R. T. Prefrontal - cingulate interactions in action monitoring // Nat. Neurosci. 2000. 3, 516-520.
Hajcak G., McDonald N., Simons R. F. Anxiety and error-related brain activity // Biolog. Psychol. 2003. 64, 77-90.
Hajcak G., Simons R. F. Error-related brain activity in obsessive- compulsive undergraduates // Psychiatry Res. 2002. 110, 63-72.
Johannes S., Wieringa B.M., Nager W., Rada D., Dengler R., Em-rich H. M., Munte T. F., Dietrich D. R. Discrepant target detection and action monitoring in obsessive - compulsive disorder. // Psychiatry Res. 2001. 108, 101-110.
Kerns J., Cohen J. D., MacDonald A. W., Cho R. Y., Stenger V. A., Carter C. S. Anterior cingulate, conflict monitoring and adjustments in control. 2004. Science 303, 1023-1026.
Laurens K. R., Ngan E. T., Bates A. T., Kiehl K. A., Liddle P. F. Rostral anterior cingulate cortex dysfunction during error processing in schizophrenia // Brain. 2003. 126, 610- 622.
Masaki H., Tanaka H., Takasawa N., Yamazaki K. Error-related brain potentials elicited by vocal errors // NeuroReport. 2001. 12, 1851-1855.
Mathalon D. H., Whitfield S. L., Ford J. M. Anatomy of an error: ERP and fMRI //
Biolog. Psychol. 2003. 64, 119-141.
Medvedev S. V., Anichkov A. D., Polyakov Yu. I. Physiological mechanisms of the effectiveness of bilateral stereotactic cingulotomy against strong psychological dependence in drug addicts // Hum. Physiol. 2003. 29, 492-497.
Moruzzi G., Magoun H. W. Brain stem reticular formation and activation of the EEG. Electroencephalogr // Clin. Neurophysiol. 1949. 1, 455- 73.
Muller S. V., Johannes S., Wieringa B., Weber A., Muller-Vahl K., Matzke M., Kolbe H.,
Dengler R., Munte T. F. Disturbed monitoring and response inhibition in patients with Gilles de la Tourette syndrome and co-morbid obsessive compulsive disorder // Behav. Neurol. 2003. 14, 29-37.
Naatanen R. Mismatch negativity: clinical research and possible applications // Int. J. Psychophysiol. 2003. Vol. 48.
P. 179-188.
Ojemann, G. A. The neurobiology of language and verbal memory: observatins from awake neurosurger // Int. J. Psychophysiol. 2003. 48, 141-146.
Ojemann G. A., Schoenfield-McNeill J., Corina D. Different neurons in different regions of human temporal lobe distinguish correct from incorrect identification or memory // Neuropsychologia. 2004. 42, 1383-1393.
Rubia K., S mi th A. B., Bramme M. J., Taylor E. Right inferior prefrontal cortex mediates response inhibition while mesial prefrontal cortex is responsible for error detection // NeuroImage. 2003. 20, 351-358.
Scheffers M. K., Coles M. G., Bernstein P., Gehring W. J., Donchin E. Event-related processing: an analysis of incorrect responses to go and no-go stimuli // Psychophysiology. 1996. 33. 42-53.
Swick D., Turken A. U. Dissociation betwee n conflict detection and error monitoring in the human anterior cingulate cortex // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. 99, 16354-16359.
Ullsperger M., von Cramon D. Y. Subprocesses of performance monitoring: a dissociation of error processing and response competition revealed by event-related fMRI and ERPs // NeuroImage. 2001. 14, 1387-1401.
Ullsperger M., von Cramon D. Y. Error monitoring using external feedback: specific roles of the habenular complex, the reward system, and the cingulate motor area revealed by functional magnetic resonance imaging // J. Neurosci. 2003.23, 4308-4314.
Ullsperger M., von Cramon D. Y., Muller N. G. Interactions of focal cortical lesions with error processing evidence from event-related brain potentials // Neuropsychology. 2002. 16. 548-561.
www.e-puzzle.ru
www.e-puzzle.ru