Гипотеза о том, что в основе мембранного потенциала лежит различие между внеклеточной и внутриклеточной концентрациями калия, была впервые высказана Бернштейном в 1902 г. Ему не удалось проверить свое предположение экспериментально, поскольку в то время не существовало способа измерения мембранного потенциала. В наши дни можно с высокой точностью измерить мембранный потенциал, а также убедиться в том, что изменения концентрации калия внутри и снаружи клетки приводят к изменениям мембранного потенциала в соответствии с предсказаниями уравнения Нернста.
Впервые такие измерения были проведены на гигантском аксоне кальмара. Аксон этот достигает 1 ммоль в диаметре, что позволяет вводить в него электроды с целью прямого измерения мембранного потенциала. Более того, аксон кальмара удивительно живуч и продолжает функционировать, даже если из него выдавить цитоплазму с помощью резинового валика и заменить ее на перфузионный раствор. У исследователя есть возможность контролировать ионный состав как внеклеточного, так и внутриклеточного растворов. А.Л. Ходжкин, вместе с А.Ф. Хаксли впервые поставивший многие эксперименты на аксоне кальмара (за которые они позже были удостоены Нобелевской премии), однажды сказал:
Можно утверждать, что введение Юнгом в 1936 году препарата аксона кальмара имело для науки об аксоне большее значение, чем какое-либо другое открытие, сделанное за последние 40 лет. Один выдающийся нейрофизиолог заметил недавно во время ужина на одном из конгрессов (не самым тактичным образом, должен признать): «Если честно. Нобелевскую премию нужно было присвоить кальмару».
Концентрации основных ионов в крови кальмара, а также в цитоплазме его аксона (такие ионы, как магний и внутриклеточные анионы, опущены). Эксперименты на изолированном аксоне обычно проводятся в морской воде, соотношение концентраций калия во внутриклеточной и внеклеточной средах составляет при этом 40: 1. Если бы мембранный потенциал был равен равновесному потенциалу для калия, его значение было бы –93 мВ. В действительности мембранный потенциал гораздо менее отрицателен (от –65 до –70 мВ). С другой стороны, это значение более отрицательно, чем равновесный потенциал для хлора (+55 мВ). Гипотеза Бернштейна была проверена путем измерения потенциала покоя и сравнения его с калиевым равновесным потенциалом при различных значениях внеклеточной концентрации калия. Заметим, что, как и в случае модели идеальной клетки, изменения уровня калия снаружи не влекут за собой значительных изменений его внутриклеточной концентрации. Из уравнения Нернста следует, что изменение концентрационного градиента в 10 раз при комнатной температуре приведет к изменению мембранного потенциала на 58 мВ. Результат эксперимента по варьированию внеклеточного уровня калия показан на рис. 5.4. На оси абсцисс представлен логарифм внеклеточной концентрации калия, а на оси ординат — мембранный потенциал.
|
|
Выводы
∙ Распространение местных подпороговых потенциалов в нейронах, а также продвижение потенциала действия вдоль нервного волокна, зависит от электрических свойств цитоплазмы и мембраны клетки.
∙ При инъекции постоянного тока в цилиндрическое волокно величина местного потенциала определяется входным сопротивлением волокна (rinрut), а также расстоянием, на которое он может распространиться, определяемым постоянной длины.
|
|
∙ Входное сопротивление и постоянная длины зависят, в свою очередь, от удельного сопротивления мембраны (Rm) и аксоплазмы (Ri), а также диаметра волокна.
∙ Кроме резисторных, мембрана обладает емкостными свойствами. Емкость мембраны (Ст) проявляется в замедлении фаз роста и спада электрических сигналов. Величина этого эффекта определяется выражением.
∙ Распространение потенциала действия вдоль волокна зависит от пассивного перемещения тока от активного участка мембраны к соседнему. Скорость проведения зависит от постоянной времени и постоянной длины мембраны.
∙ Крупные нервные волокна позвоночных завернуты в миелиновую оболочку, выработанную шванновскими клетками. Оболочка прерывается через равные промежутки, образуя перехваты Ранвье. Во время прохождения возбуждения потенциал
действия «перескакивает» с одного перехвата на другой (явление сальтаторного проведения).
∙ Распространение потенциала действия сильно зависит от геометрических факторов, связанных с изменением площади поверхности мембраны. Распространение может быть прерванным в точках ветвления нервного окончания, и перемещение возбуждения в разветвленных дендритах может иметь предпочтительные направления.
∙ Перенос электрического заряда с одной клетки на другую происходит в местах межклеточных контактов, обладающих низким сопротивлением и называемых щелевыми соединениями. Эти соединения образованы скоплениями коннексонов, белковых молекул, способных формировать водные поры между цитоплазмами смежных клеток.
Литература
1. Пенроуз Р. НОВЫЙ УМ КОРОЛЯ. О компьютерах, мышлении и законах физики.
2. Грегори Р. Л. Разумный глаз.
3. Леках В. А. Ключ к пониманию физиологии.
4. Гамов Г., Ичас М. Мистер Томпкинс внутри самого себя: Приключения в новой биологии.