Лекция 9
Тема 2: Принципы и методы выявления устойчивости растений
Вопросы:
1. Методы сортоизучения растений на устойчивость.
2. Методы оценки устойчивости сортов
Многообразие связей вредителей с кормовыми растениями существенно осложняет выявление устойчивых к ним форм сельскохозяйственных культур. Большинство видов насекомых и клещей ведет свободный образ жизни, активно расселяется по территории. Легко и целенаправленно переселяясь с одного растения на другое, они только на время вступают с ним в тесный контакт. Лишь внутритканевые и так называемые «сидячие» вредители (щитовки, ложнощитовки и др.) более тесно и длительно связаны с кормовыми растениями. Все это требует сложных методических подходов к изучению природы устойчивости растений к вредителям.
При организации работ по изучению устойчивости сортов к вредителям следует иметь в виду, что природа устойчивости растений определяется многими факторами, связанными с биологическими свойствами вредителей, с особенностями сортов и экологическими условиями.
При использовании исходных форм для селекции устойчивых сортов нужно знать, какими факторами (формами) устойчивости они обладают. Напомним, что различают три группы факторов иммунитета растений к вредителям: 1) антиксеноз — отвержение вредителями растений; 2) антибиотическое (неблагоприятное) воздействие растений на вредителей; 3) выносливость растений к повреждению вредителями.
При выявлении факторов иммунитета очень важно иметь максимально возможную информацию о важнейших адаптивных чертах обоих партнеров с тем, чтобы наиболее полно использовать ее в интересах обеспечения самозащиты растений от фитофагов.
Известно, что для растений характерны относительно быстрые темпы роста и развития на разных этапах онтогенеза. Происходят циклические изменения в соотношениях ростовых и органообразовательных процессов, в основе которых лежат рост и дифференциация тканей, и физико-химические превращения энергетических и пластических веществ. Для многих видов растений характерно укрытие точек роста, семян и целых соцветий покровными листьями или соплодиями. Это очень хорошо выражено у однодольных на протяжении всего онтогенеза и на первых его этапах. Хуже это проявляется у многих двудольных, и в частности у гороха.
Для более глубокого понимания взаимодействия вредителей с их кормовыми растениями необходимо шире использовать методы так называемого биологического контроля за развитием растений. Такой подход позволяет оценить характер и причины приуроченности вредителя к различным этапам онтогенеза растений, типы повреждения растений, оценить влияние процессов роста и формирования вегетативных органов растений на условия жизни вредителей.
У многих вредных насекомых, клещей и нематод места обитания и питания приурочены к зонам меристематических тканей растений, где наиболее интенсивно происходит обмен веществ, энергично идут процессы роста тканей растений. Здесь создаются для вредителей оптимальные возможности для получения необходимых энергетических и пластических ресурсов при наименьших затратах энергии на усвоение пищи. Последнее имеет крайне существенное значение для фитофагов.
Приуроченность питания к меристематическим и генеративным зонам у различных видов насекомых проявляется по-разному. Так, например, личинки гессенской мухи поселяются у основания растущих междоузлий в зоне интенсивного интеркалярного роста стебля, и, соответственно, каждое последующее поколение заселяет все более высокие ярусы растений. Личинки шведских мух и зеленоглазки на всходах злаковых проникают в зону расположения конуса нарастания. Поколения шведских мух, появление которых фенологически совпадает с формированием колосков, осуществляют свое питание в них, используя для этого ткани молодых завязей формирующихся зерновок. У видов, приспособившихся к использованию различных органов одних и тех же растений, за сезон развивается несколько поколений. Виды, приуроченные лишь к питанию в колосках или других соплодиях, чаще всего дают одно поколение в год. К ним относятся пшеничный и оранжевый комарики, гороховая зерновка, клеверные семяеды и др.
Цикл развития клопов-черепашек тесно сопряжен с развитием злаков. Питание их происходит в зоне расположения конуса нарастания, формирующегося и созревающего колоса. Другие же насекомые, живущие за счет репродуктивных органов злаков, развиваются поливольтинно, в нескольких генерациях в году (просяной и костровый комарики). Это стало возможным благодаря быстрому развитию этих видов насекомых и вследствие резко выраженной разновременности развития колосков в разных ярусах соцветий их кормовых растений.
Изучение сопряженности развития вредителя и растения на основе морфофизиологического анализа растений открыло путь к пониманию некоторых причин варьирования степени устойчивости растений к вредителям.
Реакция растений на повреждение вредителями должна учитываться при разработке и уточнении шкал поврежденности растений.
Следует иметь в виду, что типы повреждения растений зависят от строения ротового аппарата вредителя (сосущий, грызущий и т. д.) и его отношения к определенным органам растения (органотропности). Так, вредители, приуроченные к повреждению корневой системы, стеблей и конуса нарастания, обычно вызывают генерализованные типы повреждения, выражающиеся в увядании и гибели растений или отдельных их стеблей. Во многих случаях при этом взамен погибших стеблей формируются новые. При повреждении вредителями отдельных листовых почек или бутонов, цветков и плодов повреждения носят более частный характер. Еще более выражен ограниченный характер повреждения растений при снижении ассимиляционной поверхности отдельных его листьев. Особыми типами повреждений являются галлы и тераты. Первые из этих уродств растений носят местный, а вторые — общий для растений характер. Зачастую типы повреждения растений некоторыми вредителями имеют существенное сходство. Нередко злаки, поврежденные внутристеблевыми вредителями, могут вторично заселяться личинками насекомых из родов Elachiptera, Tropidoscinis, Scaptomyzaи др., питающимися загнивающими тканями, что усложняет диагностику.
Большое количество видов вредителей, повреждающих растения, разнообразие их взаимосвязей с растениями ставят перед энтомологом, связанным с селекцией растений, многочисленные задачи. При решении их требуются, помимо правильной диагностики видов фитофагов, глубокие знания биологии, экологии, физиологии и генетики вредителей и их кормовых растений, а также особенностей сопряженной эволюции биологической системы вредитель — кормовое растение.
Методы сортоиаучения растений на устойчивость
Первым этапом сортоизучения является выявление степени устойчивости сортов и форм растений той или иной культуры в природных условиях. При этом используется максимальное количество сортообразцов, представляющих различные морфофизиологические и экологические группы изучаемого вида культуры и имеющие разную хозяйственную ценность: быстро созревающие и позднеспелые, пищевые и кормовые формы, обычные по содержанию белка и лизина, высокобелковые и т. д.
Большое значение в выявлении устойчивых форм растений в нашей стране имеет мировая коллекция Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова, представленная самыми разнообразными по происхождению образцами сельскохозяйственных культур.
В целях выявления контрастных сортов и форм растений по устойчивости к вредителям производится высев их в поле. Участки, где проводится оценка сортообразцов, должны быть хорошо подготовлены — почва тщательно обработана, выравнена. При посеве семена заделывают равномерно, на всех сравниваемых посевах применяется одинаковая агротехника. Учеты и отбор проб должны проводиться в один и тот же день. Численность открыто живущих активных фаз вредителя учитывается в одни и те же часы суток. На этом этапе устойчивость растений оценивается визуально. Поврежденность растений устанавливается по шкалам, разработанным для каждого вредителя и сельскохозяйственной культуры. Это позволяет с учетом типов и степени поврежденности растений вредителями отобрать устойчивые к ним сортообразцы.
Рассмотрим в качестве примера методы сортоизучения картофеля на устойчивость к колорадскому жуку. Исходя из характера взаимоотношений этого вредителя с растениями, сортоизучение проводится параллельно как в полевых, так и в лабораторных условиях с использованием перезимовавших жуков, личинок и в отдельных случаях жуков первой летней генерации. При этом следует иметь в виду, что для каждой из упомянутых выше фаз развития колорадского жука характерны свои специфические требования к кормовым растениям. При питании ботвой устойчивых сортов картофеля у перезимовавших жуков существенно снижается плодовитость и проявляется антибиотическое действие па личинок, наблюдается высокая смертность или, по крайней мере, отставание в росте и отмечается недостаточное накопление ими резервных веществ,
Испытание картофеля на устойчивость к перезимовавшему поколению жука может ограничиться изучением влияния кормовых растений (исходных форм, гибридов и сортов) на плодовитость, так как снижение плодовитости перезимовавших самок важный фактор уменьшения потенциала размножения вредителя. Интенсивность поедания жуками растений в данном случае—элемент менее значительный, так как не всегда удается установить зависимость между этим критерием и устойчивостью растений к колорадскому жуку. При правильной агротехнике повреждения растений перезимовавшими жуками редко приводят к ощутимым потерям урожая картофеля. Изучать сорта раннеспелого картофеля на устойчивость к имаго первого летнего поколения нет необходимости, так как их выход на поверхность почвы совпадает с началом созревания картофеля и пожелтением ботвы у таких сортов. А вот степень поедаемости корма личинками вредителя наряду с их выживаемостью и интенсивностью роста — важные показатели устойчивости растения.
Проводится также изучение выносливости растений к повреждению колорадским жуком, т. е. способности сортов восстанавливать ассимиляционную поверхность и формировать хороший урожай.
Последующая работа направлена на более детальное изучение отобранных образцов на устойчивость к вредителям и связана с выявлением конкретных факторов устойчивости, определяющих степень заселения растения вредителем, его плодовитость, возможность развития (антибиоз) и выносливость растений к повреждениям вредителя. На этом этапе изучают устойчивость сортообразцов к вредителям в открытом поле и разного рода изоляторах, в теплицах и специальных климатических камерах, а также в лабораторных условиях. При этом используются прямые и косвенные методы оценки устойчивости, в том числе и экспресс-методы. При анализе данных о различных сторонах устойчивости растений к вредителям часто необходимо использовать приемы статистического анализа, позволяющие не только оценить достоверность различий между отдельными сортообразцам по какому-либо одному признаку устойчивости, но и их комплексу.