Научно-исследовательская работа на тему «Женщина-воин-викинг, подтвержденная геномикой».

Лаборатория археологических исследований, Департамент археологии и классических исследований, Стокгольмский университет, LillaFrescativägen 7,106 91 Стокгольм, Швеция 2 Лаборатория остеоархеологических исследований, Департамент археологии и классических исследований, Стокгольмский университет, LillaFrescativägen 7, 106 91 Стокгольм, Швеция 3 Департамент археологии и древней истории,Уппсальский университет, EngelskaParken, Thunbergsvägen 3H, 751 26 Упсала, Швеция 4 Отделение органической биологии и лаборатории научной жизни, Центр эволюционной биологии, Norbyvägen 18 A, 752 36 Uppsala, Швеция Переписка Шарлотта Хеденшерна-Йонсон, факультет археологии и древней истории, Уппсальский университет, ЭнгельскаПаркен, Тунбергсвэген 3H, 751 26 Упсала, Швеция.

Электронная почта: charlotte.hedenstierna-jonson @ arkeologi.uu.se

Информация о финансировании Шведский исследовательский совет (VR) и Riksbankensjubileumsfond (RJ).

Абстрактный Цели: Цель этого исследования состояла в том, чтобы подтвердить пол и родство человека, похороненного в хорошо обставленной могиле воина (Bj 581) в городе Бирка, Швеция, в эпоху викингов.

Ранее, на основе материальных и исторические записи, мужской пол был связан с полом воина и такой был случай с Bj 581. Ранее остеологической классификацией индивида как женщина считались спорной в историческом и археологическом контексте. Для решения этой проблемы было сочтено необходимым геномное подтверждение биологического пола человека. Материалы и методы: данные о последовательностях по всему геному были получены для подтверждения биологического пола, поддержки целостности скелета и исследования генетического родства человека с древними людьми, а также с современными группами. Кроме того, был проведен изотопный анализ стронция, чтобы выявить подвижность человека. Результаты: результаты генома выявили отсутствие Y-хромосомы и, следовательно, женского биологического пола, а анализы мтДНК подтверждают индивидуальное происхождение выбранных элементов. Генетическая близость близка к нынешним северным европейцам, а в пределах Швеции - к южным и южно-центральным регионам. Тем не менее, значения Sr не позволяют однозначно определить, была ли она местной или нелокальной. Обсуждение: Идентификация женщины-воина-викинга дает уникальное представление об обществе викингов, социальных конструкциях и исключениях из нормы в период времени викингов. Результаты требуют предостережения от обобщений относительно социальных порядков в прошлых обществах.

1 | ВВЕДЕНИЕ Уже в раннем средневековье ходили рассказы о жестоких женщинах-викингах, сражавшихся бок о бок с мужчинами. Хотя женщины-воительницы постоянно встречаются как в искусстве, так и в поэзии, их обычно отвергают как мифологические явления (Gardeta, 2013; Jesch, 1991; Jochens, 1996). Археологические свидетельства могил воинов многочисленны, особенно в эпоху викингов Северной Европы. Расположенная в восточной части Центральной Швеции, Бирка была ключевым центром торговли в течение 8-го - конца 10-го века (рис. 1) (S1), связанного с социальной, культурной и экономической сетью, которые простирались за Уральскими горами до Халифата на востоке и юга до Византийской империи (Ambrosiani, 2012). Население Бирки, насчитывавшее примерно 700-1000 жителей, состояло из торговых семей, ремесленников и воинов (Hedenstierna-Jonson, 2014). Городская культура в Бирке отличалась от повседневной жизни и обычаев окружающего региона. Одной из самых ярких черт, отраженных в археологических останках, является степень и разнообразие контактов и культурных влияний из других мест (Ambrosiani, 2012; Arbman, 1941; Hedenstierna-Jonson, 2014), что также отражено в разнообразной практике захоронения (Graslund, 1980). Известно более 3000 могил, из которых Это статья в открытом доступе в соответствии с условиями лицензии CreativeCommonsAttributionLicense, которая разрешает использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы. © Авторский американский журнал физической антропологии, 2017 г., выпускаемый WileyPeriodicals, Inc. Am J PhysAnthropol. 2017; 1-8. wileyonlinelibrary.com/journal/ajpa 1 1 РИСУНОК 1 Карта, показывающая местонахождение Бирки и могилы Bj581 РИСУНОК 2 Иллюстрация ЭвальдаХансена, основанная на первоначальном плане могилы Bj 581, выполненном экскаватором ЯльмаромШтольпе; опубликовано в 1889 г. (Штольпе, 1889 г.) около 1100 были раскопаны, что делает его одним из крупнейших известных собраний захоронений в мире викингов. Могилы распределены по обширным могильникам, окружающим территорию города. Одна могила воина, Bj581, выделяется как исключительно хорошо обставленная и завершенная (Арбман, 1941; Талин-Бергман, 1986) (рис. 2 и S1). Видно расположен на возвышенной террасе между город и городище, могила находилась в непосредственном контакте с гарнизоном Бирки. Погребальный инвентарь включает меч, топор, копье, бронебойные стрелы, боевой нож, два щита и двух лошадей, одну кобылу и одного жеребца. Таким образом, полное снаряжение профессионального воина. Кроме того, полный набор игровых элементов свидетельствует о знании тактики и стратегии (vanHamel, 1934; Whittaker, 2006), подчеркивая скрытые возможности. Ледяной человек (M) i RathlinMan 3 (M) <MaS'taBoy (M) t MakoFemale (F) b KorosMan (M) a Birkawarrior ** (F) Birkawarrior * (F) Ballynahatty (F) -BadenFemale (F) cs Женский (XX) Мэй (XY) 0,00 0,02 0,04 Ry 0,06 0,08 РИСУНОК 3 Доля считываний, совпадающих с хромосомами X и Y, указывающих биологический пол в собаке (*) и плечевой кости (**) от Birkawarrior, по сравнению с результатами определения пола из ряда опубликованных древних людей: Cassidyetal. (2016) (•), Гамбаидр. (2014) (n), Keller et al. (2012) ft), Raghavan et al. (2014) (е). В скобках указан биологический пол, роль человека как высокопоставленного офицера. Как следует из материалов и исторических источников (Jesch, 1991; Jochens, 1996), мужской пол ассоциировался с полом идентичности воина. Следовательно, человек в Bj 581 считался мужчиной на основании совокупности погребального инвентаря (Arbman, 1941; Graslund, 1980), а пол был поставлен под сомнение только после полного остеологического и контекстного анализа (Kjellstrom, 2016), который показал, что индивидуумом была женщина (S2 и S3). Существование женщин-воинов в Скандинавии эпохи викингов обсуждалось среди ученых (Gardeta, 2013; Jesch, 1991; Jochens, 1996). Хотя известны некоторые женщины-викинги, похороненные с оружием, женщина-воин такой важности никогда не определялась, и ученые-викинги неохотно признавали свободу действий женщин с оружием (Hern ^ s, 1984; Moen, 2011) (S1). Остеологический анализ вызвал вопросы, касающиеся пола, пола и идентичности воинов викингов. Это сделало важным дальнейшее исследование биологического пола и проведение дополнительных анализов для изучения генетической близости человека, похороненного в Bj 581. Здесь мы представляем данные, включая ядерную ДНК и изотопы стронция человека.

2 | МАТЕРИАЛЫИ МЕТОДЫ2.1 | Остеология

Скелет был представлен костными элементами всех областей тела (S2). Вместе с Bj 581 хранилась бедренная кость, принадлежащая другому захоронению, которое было исключено. Результаты оценки возраста и пола, представленные на конференции в 2014 г. (Kjellstrom, 2016), были основаны на стандартных остеологических методах определения морфологических показателей (Buikstra&Ubelaker, 1994) (S2-S3). Эпифизарный сращение было завершено на всех сохранившихся костях, а внешний вид ушной поверхности левой бедренной кости соответствует морфологическим критериям для фазы 3 в соответствии с методами Лавджоя, Майндла, Менсфорта и Призбека (1985) и Майндла и Оуэна (1989).). Кроме того, износ нижних коренных зубов былясный, но умеренный (стадия 2-4) (Brothwell, 1981). В целом это говорит о том, что этому человеку было не менее 30 лет. Большая седалищная вырезка бедренной кости была широкой, имелась широкая преаурикулярная борозда. Это, вместе с отсутствием проекции ментального возвышения на нижней челюсти, оценило человека как женщину. Кроме того, длинные кости тонкие, тонкие и изящные, что косвенно подтверждает оценку. Патологических или травматических повреждений не наблюдалось.

2.2 | Археологические образцы.

Два образца, предназначенные для анализа ДНК, были взяты из индивидуума Bj 581. Образцы были взяты из левого клыка и левой плечевой кости; см. Приложение с дополнительной информацией, раздел S3. 2.3 | Извлечение ДНК и секвенирование. Все лабораторные процедуры были выполнены в Лаборатории археологических исследований (AFL) Стокгольмского университета. ДНК экстрагировали с использованием экстракционного буфера на основе мочевины в сочетании с очисткой на спин-колонке на основе диоксида кремния - набор для очистки MinElute PCR PurificationKit (Qiagen) в соответствии с протоколами производителя (Malmstrometal., 2009; Yang, Eng, Waye, Dudar, &Saunders, 1998). Полученные экстракты ДНК использовали для приготовления геномных библиотек с тупым концом Illumina (Meyer&Kircher, 2010). Число циклов амплификации оценивали с помощью гель-электрофореза, и библиотеки амплифицировали с помощью ДНК-полимеразы AmpliTaq® Gold (AppliedBiosystemsTM) в шести отдельных реакциях ПЦР. Амплифицированные продукты объединяли, очищали гранулами AgencourtAMPure (BeckmanCoulter), количественно оценивали с помощью набора для высокой чувствительности ДНК с прибором Agilent 2100 Bioanalyzer (AgilentTechnologies) и секвенировали дробовиком на платформах IlluminaHiSeq в Центре секвенирования лаборатории ScienceforLife в Стокгольме. Необработанные данные ДНК были отсортированы в отдельные образцы на основе помеченных последовательностей (демультиплексированных), проверены на качество и доставлены в UPPNEX (кластер и хранилище последовательностей UPPmaxNEXtGeneration) (Lampa, Dahlo, Olason, Hagberg, &Spjuth, 2013). 2.4 | Анализ последовательности Расчеты были выполнены на ресурсах, предоставленных SNIC через Уппсальский многопрофильный центр передовых вычислительных наук (UPPMAX) в рамках следующих проектов: b2013240, b2015307 и b2016056. Данные последовательности анализировали в соответствии с ранее опубликованными процедурами (Guntheretal., 2015; Omraketal., 2016). Демультиплексированные считывания парных концов секвенирования были объединены, обрезаны и затем сопоставлены с эталонными геномами человека, построенными 36 и 37, с помощью BWA v. 0.7.13 (Li&Durbin, 2010). Дубликаты ПЦР были удалены с помощью FilterUniqueSAMCons.py (Kircher, 2012). Затем полученные фрагменты ДНК проверяли на наличие 3 'и 5' паттернов деградации, характерных для древней ДНК (Briggsetal., 2007, Brothertonetal., 2007, Sawyer, Krause, Guschanski, Savolainen, &Paabo, 2012) с помощью PMDtools. (Skoglundetal., 2014). Определение молекулярного пола оценивалось на основе соотношения последовательностей, выравнивающих две половые хромосомы, X и Y (Skoglund, Stora, Gotherstrom, & РИСУНОК 4 Карты, визуализирующие результаты f3-статистики, в которой индивидуум из могилы Bj 581 сравнивался с (а) эталонной панелью популяции HumanOrigins (Lazaridisetal., 2014;Pattersonetal., 2012) и (b) эталонной популяцией Образец (POPRES) (Nelsonetal., 2008). (c) Воин Бирка построил график против значений PC1 для 21 шведской субпопуляции, представляющей все округа, и всего 1525 особей (Salmelaetal., 2011). Три цвета представляют собой условное региональное деление на южный Готаланд (красный), центральный Свеланд (синий) и северный Норрланд (зеленый). Сокращениядляразличныхокругов: BL - Blekingelan, GT - Gotlandslan, HL - Hallandslan, JN - Jonkopingslan, KL - Kalmar lan, KR - Kronobergslan, OS - Ostergotlandslan, SK - Skanelan, VG. —VastraGotalandslan, OR— Orebro lan, SO — Sodermanlandslan, ST — Stockholmslan, VL — Varmlandslan, DL — Dalarnaslan, UP — Uppsala lan, VM— Vastmanlandslan, GV — Gavleborgslan, JM — Jamtlandslan, VN - Vasternorrlandslan, NR - Norrbottenslan, VB - VasterbottenslanJakobsson, 2013) (Рисунок 3, S4).

Уровни загрязнения были оценены на основе анализа противоречивых положений в митохондриальных последовательностях (Greenetal., 2008). Консенсусные последовательности митохондриальной ДНК (мтДНК) были вызваны с помощью пакета samtools (Lietal. 2009), в то время как первоначальное назначение гаплогрупп производилось с помощью инструмента HAPLOFIND (Via-nelloetal., 2013). Назначения были проверены вручную путем сопоставления с построением 17 дерева PhyloTree-мтДНК (18 февраля 2016 г.) (vanOven&Kayser, 2009). Для получения подробной информации см. Приложение с дополнительной информацией, Раздел S4 и Таблицу S4.2.

2.2 | Археологические образцы

Два образца взяты из индивидуума Bj 581. Образцы взяты из левого клыка и плечевой кости; см. Приложение с дополнительной информацией, раздел S3.

2.3 | Извлечение ДНК и секвенирование

Все лабораторные процедуры были выполнены в Лаборатории археологических исследований (AFL) Стокгольмского университета. ДНК экстрагировали использование экстракционного буфера на основе мочевины в сочетании с очисткой спин-колонки на основе диоксида кремния - набор для очистки MinElute PCR PurificationKit (Qiagen) в соответствии с протоколами производителя (Malmstrometal., 2009; Yang, Eng, Waye, Dudar, &Saunders, 1998). Полученные экстракты ДНК использовали для приготовления геномных библиотек с тупым концом Illumina (Meyer&Kircher, 2010). Число циклов амплификации оценивали с помощью гель-электрофореза и амплифицированных библиотек с помощью ДНК-полимеразы AmpliTaq® Gold (AppliedBiosystemsTM) в шести отдельных реакциях ПЦР. Амплифицированные продукты объединяли, очищали гранулами AgencourtAMPure (BeckmanCoulter), количественно оценивали с помощью набора для высокой чувствительности ДНК с прибором Agilent 2100 Bioanalyzer (AgilentTechnologies) и секвенировали дробовиком на платформе IlluminaHiSeq в Центре секвенированиялаборатории ScienceforLife в Стокгольме. Необработанные данные ДНК были отсортированы в отдельные образцы на основе помеченных последовательностей (демультиплексированных), проверены качество и доставлены в UPPNEX (кластер и хранилище последовательностей UPPmaxNEXtGeneration) (Lampa, Dahlo, Olason, Hagberg, &Spjuth, 2013).

2.4 | Анализируйте

Расчеты были выполнены на ресурсах, предоставленных SNIC через Уппсальский многопрофильный центр передовых вычислительных наук (UPPMAX) в рамках следующих проектов: b2013240, b2015307 и b2016056. Данные следовать анализировали в соответствии с ранее опубликованными процедурами (Guntheretal., 2015; Omraketal., 2016). Демультиплексированные считывания парных концов секвенирования были объединены, обрезаны и сопоставлены с эталонными геномами человека, построенными 36 и 37, с помощью BWA v. 0.7.13 (Li&Durbin, 2010). Дубликаты ПЦР были удалены с помощью FilterUniqueSAMCons.py (Kircher, 2012). Полученные затем фрагменты ДНК проверяли на наличие 3 'и 5' паттернов деградации, характерных для древней ДНК (Briggsetal., 2007, Brothertonetal., 2007, Sawyer, Krause, Guschanski, Savolainen, &Paabo, 2012) с помощью PMDtools. (Skoglundetal., 2014). Определение молекулярного пола оценивалось на основе соотношения последовательностей, выравнивающих две половые хромосомы, X и Y (Skoglund, Stora, Gotherstrom, &

РИСУНОК 4

Карты, визуализирующие результаты f3-статистики, в которой индивидуум из могилы Bj 581 сравнивался с (а) эталонной панелью популяции HumanOrigins (Lazaridisetal., 2014;Pattersonetal., 2012) и (b) эталонной популяцией Образец (ПОПРЕС) (Nelsonetal., 2008). (c) Воин Бирка построил график против значений PC1 для 21 шведской субпопуляции, представляющей все округа, и всего 1525 особей (Salmelaetal., 2011). Три цвета отметьте собой условное региональное деление на южный Готаланд (красный), центральный Свеланд (синий) и северный Норрланд (зеленый). Сокращения для различных округов: BL - Блекинге, GT - Готландс, HL - Халландс, JN - Йонкёпингс, KL - Кальмар, KR - Кронобергс, OS - Остерготландс, SK - Скане, VG. —VastraGotalandslan, OR— Orebrolan, SO - Sodermanlandslan, ST - Stockholmslan, VL - Varmlandslan, DL - Dalarnaslan, UP - Uppsalalan, VM— Vastmanlandslan, GV - Gavleborgslan, JM - Jamtlandslan, VN - Vasternorrlandslan, NR - Norrbottenslan, VB - Vasterbottenslan

Якобссон, 2013 г.) (Рисунок 3, S4). Уровни загрязнения были оценены на основе анализа противоречивых положений в митохондриальных последовательностях (Greenetal., 2008). Консенсусные последовательность митохондриальной ДНК (мтДНК) были вызваны с помощью пакета samtools (Lietal., 2009), в то время как первоначальное назначение гаплогрупп производилось с помощью инструмента HAPLOFIND (Via-nelloetal., 2013). Назначения были проверены вручную путем сопоставления с построением 17 PhyloTree-мтДНК (18 февраля 2016 г.) (vanOven&Kayser, 2009). Для получения подробной информации см. Приложение с дополнительной информацией, Раздел S4 и Таблицу S4.2.

4 | ОБСУЖДЕНИЕ Бирка воплощает концепции эпохи викингов как периода междугородних связей, торговли, ремесел и войн. Археологический материал указывает на эпоху викингов. В Бирке могила Bj 581 была выдвинута как пример тщательно продуманной могилы мужского воина высокого статуса. Этот образ мужчины-воина в патриархальном обществе подкреплялся исследовательскими традициями и современными предубеждениями (Moen, 2011). Следовательно, биологический пол человека считался само собой разумеющимся. Первый остеологический анализ, проведенный в 1970-х годах, идентифицировал скелет как женский, но это не могло вызвать дальнейшего обсуждения, поскольку скелет не мог надежно ассоциироваться с контекстом. Когда была произведена половая идентификация и надлежащая контекстуализация, и они были установлены в отношении объектов (Kjellstrom, 2016), все еще возникали вопросы, отражают ли боевые объекты в могиле личность умершего. Подобные ассоциации женщин, похороненных с оружием, были отвергнуты, аргументируя это тем, что вооружение могло быть семейными реликвиями, носителями символического значения или погребальным инвентарем, отражающим статус и роль семья, а не личность (Gardeta, 2013). Мужчины в погребениях с аналогичной материальной записью не опрашиваются таким же образом. Более того, можно выдвинуть аргумент, что в могиле первоначально мог находиться второй, ныне пропавший без вести человек. В этом случае оружие могло быть частью могилы этого человека, а оставшаяся женщина была похоронена без каких-либо предметов. Однако распределение инвентаря в могиле, их пространственное отношение к женщине и полное отсутствие каких-либо могильных артефактов, обычно приписываемых женщинам, оспаривают эту возможность. Обязательно ли оружие определяет воина? Интерпретация погребального инвентаря непроста, но следует подчеркнуть, что интерпретация должна быть сделана аналогичным образом, независимо от биологического пола погребенного человека. Кроме того, эксклюзивный инвентарь и две лошади достойны человека, отвечающего за стратегию и тактику боя. Останки скелета в могиле Bj 581 не имели признаков предубойной травмы, которые могли бы подтвердить представление о том, что этот человек был воином. Однако, вопреки тому, что можно было ожидать, ранения, связанные с оружием (и травмы в целом), не являются обычным явлением в погребениях для ингумации в Бирке (например, у 2 из 49 подтвержденных мужчин были обнаружены признаки травмы с применением острой силы). Столь же низкая частота отмечается на современных кладбищах в Скандинавии (например, HelgessonArcini, 1996). Следы насильственных травм чаще встречаются в массовых захоронениях эпохи викингов (например, Loe, Boyle, Webb, &Score, 2014; Priceetal., 2016). Хотя это невозможно исключить, предыдущие аргументы, вероятно, не учитывали интерсекциональные точки зрения, в которых социальный статус человека считался более важным, чем биологический пол. Такое рассуждение лишает похороненную женщину свободы воли. Пока пол мужской, оружие в могиле не только принадлежит погребенному, но также отражает его статус воина, в то время как женский пол вызывает сомнения не только в отношении приписываемой ей роли, но и в отношении ее связи с погребальным инвентарем.. Могила Bj 581 - один из трех известных примеров, когда с человеком обращались в соответствии с преобладающими военными идеалами, не имеющими каких-либо ассоциаций с женским полом (Jesch, 2009) (S1, S2 и S3). Кроме того, эксклюзивный инвентарь и две лошади достойны человека, отвечающего за стратегию и тактику боя. Наши результаты предостерегают от широких интерпретаций, основанных на археологическом контексте и предубеждениях. Они дают новое понимание общества викингов, социальных построений, а также норм эпохи викингов. Генетические данные и данные по стронцию также показывают, что женщина-воин была подвижной, что подтверждается историческими источниками, особенно когда речь идет о расширенных семьях элиты (см. Steinsland, Sigurdsson, Rekdal, &Beuermann, 2011). Женщина-воительница-викинг была частью общества, которое доминировало в Северной Европе с 8 по 10 века. Наши результаты - что могила высокого статуса Bj 581 на Бирке была захоронением высокопоставленной женщины-воина-викинга - предполагают, что женщины действительно могли быть полноправными членами сфер, в которых доминировали мужчины. Вопросы биологического пола, гендера и социальных ролей сложны, как и в эпоху викингов. Это исследование показывает, как сочетание древней геномики, изотопного анализа и археологии может способствовать переписыванию нашего понимания социальных проблем.организация, касающаяся пола, мобильности и моделей занятий в прошлых обществах.

Тогда знатная дама увидела, как они играли в раненую игру, она решилась на тяжелый курс и сбросила плащ; она взяла обнаженный меч и сражалась за жизнь своих сородичей, она умела сражаться, куда бы она ни направляла свои удары. Гренландская поэма Атли (ул. 49) (Ларрингтон, 1996)

БЛАГОДАРНОСТИ Это исследование стало возможным благодаря щедрому финансированию со стороны Riks-bankensjubileumsfond и Шведского исследовательского совета (VR). Мы также благодарим Пера Холла из Каролинского института за предоставление данных о генотипах современных шведских особей.

Anna Kjellström https://orcid.org/0000-0001-8964-3771 REFERENCES

Bentley, R. A. (2006). Strontium isotopes from the Earth to the archaeological skeleton: A review. Journal of Archaeological Method and Theory, 13, 135-187.

Ambrosiani, B. (2012). Birka. In S. Brink & N. Price (Eds.), The Viking world (pp. 94-100). New York: Routledge.

Arbman, H. (1941). Birka. Untersuchungen und studien I. Die gräber. Text und tafeln. Stockholm: Kungl. Vitterhets-, historie-och antikvitetsakademien. Bäckström, Y., & Price, D. (2016). Social identity and mobility at a prein-dustrial mining complex, Sweden. Journal of Archaeological Science, 66, 154-168.

Briggs, A. W., Stenzel, U., Johnson, P. L. F., Green, R. E., Kelso, J., Prüfer, K.,... Pääbo, S. (2007). Patterns of damage in genomic DNA sequences from a Neandertal. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104, 14616-14621. Brothwell, D. (1981). Digging up bones: The excavation, treatment and study of human skeletal remains. 3rd ed. London: British Museum Natural History.

Brotherton, P., Endicott, P., Sanchez, J. J., Beaumont, M., Barnett, R., Austin, J., & Cooper, A. (2007). Novel high-resolution characterization of ancient DNA reveals C>U-type base modification events as the sole cause of post mortem miscoding lesions. Nucleic Acids Research, 35, 5717-5728. Vol. Buikstra, J. E., & Ubelaker, D. H. (1994). Standards. For data collection from human skeletal remains. Fayetteville: Arkansas Archaeological Survey Research Series. Cassidy, L. M., Martiniano, R., Murphy, E. M., Teasdale, M. D., Mallory, J., Hartwell, B., & Bradley, D. G. (2016). Neolithic and Bronze Age migration to Ireland and establishment of the insular Atlantic genome. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113, 368373.

Durand, E. Y., Patterson, N., Reich, D., & Slatkin, M. (2011). Testing for ancient admixture between closely related populations. Molecular Biology & Evolution, 28, 2239-2252.

Eriksson, G., Frei, K. M., Howcroft, R., Gummesson, S., Molin, F., Liden, K.,... Hallgren, F. (2016). Diet and mobility among Mesolithic hunter-gatherers in Motala (Sweden)—The isotope perspective. Journal of Archaeological Science: Reports. https://www.sciencedirect.com/ science/article/pii/S2352409X16302097. Available online 3 June 2016. Accessed for this study 10 April 2017

Gamba, C., Jones, E. R., Teasdale, M. D., McLaughlin, R. L., Gonzalez-Fortes, G., Mattiangeli, V.,... Pinhasi, R. (2014). Genome flux and stasis in a five millennium transect of European prehistory. Nature Communications, 5, 5257.

Gardeta, L. (2013). "Warrior-women" in Viking Age Scandinavia? A preliminary archaeological study. Analecta Archaeologica Ressoviensia, 8,273-314.

Gräslund, A.-S. (1980). Birka: Untersuchungen und Studien IV, The burial customs: A study of the graves on Bjorkö. Stockholm: Almqvist & Wik-sell International.

Green, R. E., Malaspinas, A. S., Krause, J., Briggs, A. W., Johnson, P. L., Uhler, C.,... Pääbo, S. (2008). A complete Neandertal mitochondrial genome sequence determined by high-throughput sequencing. Cell, 134, 416-426.

Gönther, T., Valdiosera, C., Malmström, H., Urena, I., Rodriguez-Varela, R., Sverrisdottir, O. O.,... Jakobsson, M. (2015). Ancient genomes link early farmers from Atapuerca in Spain to modern-day Basques. Proceedings of National Academy of Science, 112, 11917-11922.

van Hamel, A. G. (1934). The Game of the Gods. Arkiv För Nordisk Filo-logi, 50, 218-242.

Hedenstierna-Jonson, C. (2014). She came from another place: On the burial of a young girl in Birka (Bj463). In M. Hem Erikse, U. Pedersen, B. Runderget, I. Axelsen, H. Lund Berg (Eds.), Viking worlds: Things, spaces and movement (pp. 90-101). Oxford: Oxbow Books.

Helgesson Arcini, C. (1996). A major burial ground discovered at Fjäl-kinge. Reflections of Life in a Scandinavian Viking Village. Lund Archaeological Review, 2, 51-61.

Hernes, P. (1984). C 22541 a-g. Et gammelt funn tolkes pä ny. Nicolay, 43, 31-39.

Jesch, J. (1991). Women in the Viking age. Woodbridge, Suffolk: Boydell Press.

Jesch, J. (2009). Constructing the warrior ideal in the Late Viking Age. In L. Holmquist Olausson & M. Olausson (Eds.), The martial society (pp. 71-78). Stockholm: Archaeological Research Laboratory, Stockholm University.

Jochens, J. (1996). Old norse images of women. Philadelphia: University of Pennsylvania Press.

Keller, A., Graefen, A., Ball, M., Matzas, M., Boisguerin, V., Maixner, F.,... Zink, A. (2012). New insights into the Tyrolean Iceman's origin and phenotype as inferred by whole-genome sequencing. Nature Communication, 3, 1-9.

Kircher, M. (2012). Analysis of high-throughput ancient DNA sequencing data. MethodsinMolecularBiology, 840, 197-228.

Kjellström, A. (2016). People in transition: Life in the Mälaren Valley from an Osteological Perspective. In V. Turner (Ed.), Shetland and the Viking World. Papers from the Proceedings of the 17th Viking Congress 2013 (pp. 197-202). Lerwick: ShetlandAmenityTrust.

Lampa, S., Dahlo, M., Olason, P., Hagberg, J., & Spjuth, O. (2013). Lessons learned from implementing a national infrastructure in Sweden for storage and analysis of next-generation sequencing data. Gigascience, 2, 9.

Larrington, C. (Ed.). (1996). The poetic Edda. Oxford: Oxford University Press.

Lazaridis, I., Patterson, N., Mittnik, A., Renaud, G., Mallick, S., Kirsanow, K.,... Winkler, C. A., Yepiskoposyan, L., Zalloua, P., Zemunik, T., Cooper, A.,

Capelli, C., Thomas, M. G., Ruiz-Linares, A., Tishkoff, S. A., Singh, L., Than-garaj, K., Villems, R., Comas, D., Sukernik, R., Metspalu, M., Meyer, M., Eichler, E. E., Burger, J., Slatkin, M., Paabo, S., Kelso, J., Reich, D. & Krause, J. (2014). Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans. Nature, 513,409-413.

Li, H., Handsaker, B., Wysoker, A., Fennell, T., Ruan, J., Homer, N.,... Durbin, R. (2009). 1000 Genome Project Data Processing Subgroup: The sequence alignment/map format and SAMtools. Bioinformatics, 25,2078-2079.

Li, H., & Durbin, R. (2010). Fast and accurate long-read alignment with Burrows-Wheeler transform. Bioinformatics, 26, 589-595.

Linderholm, A., Hedenstierna-Jonson, C., Svensk, O., & Liden, K. (2008). Diet and status in Birka: Stable isotopes and grave goods compared. Antiquity, 82, 446-461.

Lindstrom, M., Lundqvist, J., Lundqvist, T., Calner, M., & Sivhed, U. (2011). Sverigesgeologifranurtidtillnutid. Lund: Studentlitteratur.

Loe, L., Boyle, A., Webb, H., & Score, D. (2014). 'Given to the ground': A Viking age mass grave on ridgeway hill, Weymouth. Oxford: OxfordArchaeology.

Lovejoy, C. O., Meindl, R. S., Mensforth, R. P., & Pryzbeck, T. R. (1985). Chronological metamorphosis of the auricular surface of the ilium: A new method for the determination of adult skeletal age at death. AmericanJournalofPhysicalAnthropology, 68, 15-28.

Malmstrom, H., Gilbert, M. T., Thomas, M. G., Brandstrom, M., Stora, J., Molnar, P.,... Willerslev, E. (2009). Ancient DNA reveals lack of continuity between Neolithic Hunter-Gatherers and contemporary Scandinavians. CurrentBiology, 19, 1758-1762.

Meindl, R. S., & Owen, L. C. (1989). Age changes in the pelvis implications for paleodemography. In M. Y. i§can (Ed.), Age markers in the human skeleton (pp. 137-168). Springfield, IL: Thomas, cop.

Meyer, M., & Kircher, M. (2010). illumina sequencing library preparation for highly multiplexed target capture and sequencing. Cold Spring Harbor Protocols 2010, 1-21, 2010:pdb.prot5448.

Moen, M. (2011). The Gendered Landscape. A discussion on gender, status and power in the Norwegian Viking Age landscape. BAR internationalSeries 2207.

Nelson, M. R., Bryc, K., King, K. S., indap, A., Boyko, A. R., Novembre, J.,... Lai, E. H. (2008). The Population Reference Sample, POPRES: A resource for population, disease, and pharmacological genetics research. AmericanJournalofHumanGenetics, 83, 347-358.

Omrak, A., Gunther, T., Valdiosera, C., Svensson, E. M., Malmstrom, H., Kiesewetter, H.,... Gotherstrom, A. (2016). Genomic evidence establishes anatolia as the source of the European Neolithic gene pool. Current Biology, 26, 270-275.

Oras, E., Lang, V., Rannamae, E., Varul, L., Konsa, M., Limbo-Simovart, J.,... Price, D. T. (2016). Tracing prehistoric migration: isotope analysis of Bronze and Pre-Roman iron age coastal burials in Estonia. Estonian Journal of Archaeology, 20, 3-32.

Patterson, N., Price, A. L., Reich, D. (2006). Population structure and Eigenanalysis. PLoS Genetics, 2, e 190.

Price, T. D., Frei, K. M., & Naumann, E. (2015). isotopic baselines in the North Atlantic region. Journal of the North Atlantic, 7, 103.

Patterson, N., Moorjani, P., Luo, Y., Mallick, S., Rohland, N., Zhan, Y.,...Reich, D. (2012). Ancientadmixtureinhumanhistory. Genetics, 192, 1065-1093.

Peschel, E. P., Carlsson, D., Bethard, J., & Beaudry, M. C. (2017). Who resided in Ridanas? A study of mobility on a Viking Age trading port in Gotland, Sweden. JournalofArchaeologicalScience: Reports, 13,175-184.

Price, T., Peets, J., Allmae, R., Maldre, L., & Oras, E. (2016). isotopic provenancing of the Salme ship burials in pre-Viking Age estonia. Antiquity, 90, 1022-1037. https://doi.org/10.15184/aqy.2016.106

Raghavan, M., Skoglund, P., Graf, K. E., Metspalu, M., Albrechtsen, A., Moltke, I.,... Willerslev, E. (2014). Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans. Nature, 505, 87-91.

Salmela, E., Lappalainen, T., Liu, J., Sistonen, P., Andersen, P. M., Schreiber, S.,... Kere, J. (2011). Swedish population substructure revealed by genome-wide single nucleotide polymorphism data. PLoS One, 6, e16747.

Sawyer, S., Krause, J., Guschanski, K., Savolainen, V., & Pääbo, S. (2012). Temporal patterns of nucleotide misincorporations and DNA fragmentation in ancient DNA. PLoS One, 7, e34131.

Skoglund, P., Storä, J., Götherström, A., & Jakobsson, M. (2013). Accurate sex identification of ancient human remains using DNA shotgun sequencing. JournalofArchaeologicalScience, 40, 44774482.

Skoglund, P., Northoff, B. H., Shunkov, M. V., Derevianko, A. P., Pääbo, S., Krause, J., & Jakobsson, M. (2014). Separating endogenous ancient DNA from modern day contamination in a Siberian Neandertal. ProceedingsofNationalAcademicSciences USA, 111, 2229-2234.

Slovak, N. M., & Paytan, A. (2011). Applications of Sr Isotopes in Archaeology. In M. Baskaran (Ed.) Handbook of environmental isotope geochemistry. Berlin: Springer.

Steinsland, G., Sigurdsson, J. V., Rekdal, J. E., & Beuermann, I. (Eds.) (2011). Ideology and power in the Viking and Middle Ages. Scandinavia, Iceland, Ireland, Orkney and the Faeroes. The Northern World, Vol. 52. Leiden & Boston, Brill.

Stolpe, H. (1889). Ett och annat pä Björkö. Ny Illustrerad Tidning, 25,4-16.

Thälin-Bergman, L. (1986). Die Waffengräber von Birka. In G. Arwidsson (Eds.), Birka: Untersuchungen und studien II:2. Systematische analysen der gräberfunde (pp. 4-10). Stockholm, Kungl. Vitterhets Historie och Antikvitets Akademien.

The 1000 Genomes Project Consortium (2010). Nature, 467, 10611073.

van Oven, M., & Kayser, M. (2009). Updated comprehensive phyloge-netic tree of global human mitochondrial DNA variation. Human Mutation, 30, E386-E394.

Vianello, D., Sevini, F., Castellani, G., Lomartire, L., Capri, M., & Franceschi, C. (2013). HAPLOFIND: A new method for high-throughput mtDNA haplogroup assignment. Human Mutation, 34, 1189-1194.

Wilhelmson, H., & Ahlstroöm, T. (2015). Iron age migration on the island of Oland: Apportionment of strontium by means of Bayesian mixing analysis. Journal of Archaeological Science, 64, 30-45.

Whittaker, H. (2006). Game-boards and gaming-pieces in funerary contexts in the Northern European iron age. Nordlit, 20, 103-112.

Yang, D. Y., Eng, B., Waye, J. S., Dudar, J. C., & Saunders, S. R. (1998). Technical note: Improved DNA extraction from ancient bones using silica-based spin columns. American Journal of Physical Anthropology, 105, 539-543.

SUPPORTING INFORMATION

Additional Supporting Information may be found online in the supporting information tab for this article.

How to cite this article: Hedenstierna-Jonson C, Kjellstrom A, Zachrisson T, et al. A female Viking warrior confirmed by genomics. Am J Phys Anthropol. 2017;00:1-8. https://doi.org/ 10.1002/ajpa.23308

Научно-исследовательская работа на тему «Женщина-воин-викинг, подтвержденная геномикой».

Поиск по сайту