ЧЕЛЯБИНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ
КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ
ЛЕКЦИЯ
ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ
Г.
ПЛАН
1.План строения хрящевых тканей
2.Характеристика клеточных элементов и межклеточного вещества
3.Развитие хрящевых тканей
4.Строение хряща
5.Регенерация хряща
СПИСОК СЛАЙДОВ
1.Гликозаминогликаны в межклеточном веществе гиалинового хряща 570
2.Гиалиновый хрящ 559
3.Гиалиновый хрящ 571
4.Эластический хрящ 563
5.Волокнистый хрящ 566
6.Межклеточное вещество гиалинового хряща 560
7.Волокна гиалинового хряща 561
8.Основное вещество суставного хряща 562
9.Эластический хрящ 564
10.Гиалиновый хрящ с надхрящницей 572
11.Волокна эластического хряща 565
12.Эластический хрящ 564
13.Эндохондральная костная ткань 1058
14.Волокнистый хрящ 574
15.Эластический хрящ (схема) 545
Хрящевые ткани входят в состав воздухоносных путей, суставов, межпозвоночных дисков, а также на определенных этапах эмбриогенеза образуют скелет плода.
Хрящевые ткани состоят из клеточных элементов и межклеточного вещества. Среди клеточных элементов хрящевой ткани различают хондроциты и хондробласты. Межклеточное вещество (хондромукоид или хрящевой матрикс) хрящевой ткани включает в себя волокна и аморфное или основное вещество. В зависимости от строения межклеточного вещества различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.
Хрящевая ткань характеризуется рядом специфических признаков. Прежде всего, хрящевая ткань не содержит кровеносных сосудов, в силу чего питание осуществляется путем диффузии питательных веществ и газов из сосудов надхрящницы через матрикс. Для хрящевой ткани характерен сравнительно низкий уровень метаболических процессов. Хрящевая ткань способна к непрерывному росту: она может увеличиваться в объеме за счет того, что клетки, уже окруженные матриксом, продолжают секретировать его. Наконец, хрящевая ткань обладает прочностью и эластичностью, т.е. способна к обратимой деформации.
|
|
Гиалиновая хрящевая ткань локализуется в ребрах, суставных поверхностях кости, стенке воздухоносных путей. У плода гиалиновая хрящевая ткань формирует скелет. Эта ткань имеет вид матового стекла и обладает выраженной упругой консистенцией (при сжатии быстро принимает прежнюю форму).
Гистогенез хрящевой ткани (на примере гиалиновой хрящевой ткани) начинается с образования хондрогенного островка из клеток мезенхимы. При этом, клетки мезенхимы в области будущей хрящевой ткани интенсивно размножаются, утрачивают отростки, округляются и увеличиваются в размерах. В результате этого формируются плотные скопления клеточных элементов, которые получили название хондрогенных островков. В составе хондрогенных островков содержатся стволовые клетки, которые увеличиваются в размерах, в них интенсивно развивается синтетический аппарат (аппарат Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, многочисленные рибосомы и полисомы), ядро становится также крупным и светлым. Эти клетки – прехондробласты и хондробласты. Образовавшиеся хондробласты начинают секретировать коллаген 2 типа, который придает матриксу оксифилию. Позже хондробласты начинают секретировать сульфатированные гликозаминогликаны, связанные с неколлагеновыми белками, которые придают матриксу базофилию. Накапливающееся межклеточное вещество раздвигает хондробласты, лежащие в отдельных мелких полостях (лакунах). Постепенно хондробласты замуровываются в продукт своей жизнедеятельности, их синтетическая активность, при этом, существенно снижается и они превращаются в клетки хрящевой ткани – хондроциты. Хондроциты некоторое время сохраняют способность к пролиферации и вновь образующиеся клетки остаются в одной полости (лакуне). Такие группы хондроцитов, лежащие в одной полости, получили название изогенных групп. За счет увеличения количества клеток происходит увеличение массы хрящевой ткани изнутри, что называется интерстициальным ростом. За счет окружающей мезенхимы постепенно формируется соединительнотканная оболочка – надхрящница.
|
|
Большая часть встречающихся в организме человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей, в результате чего формируется анатомическое образование – хрящ. Исключение составляют суставные поверхности костей, которые обращены в полость сустава: они лишены надхрящницы.
В надхрящнице выделяют два слоя: наружный и внутренний. Наружный слой состоит из плотной соединительной ткани и называется фиброзным. Этот слой выполняет защитную функцию: он защищает хрящевую ткань от механических повреждений. Внутренний слой надхрящницы построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани, он содержит многочисленные кровеносные сосуды, поэтому этот слой называется часто сосудистым. Кроме того, во внутреннем слое располагаются хондрогенные (камбиальные) клетки, прехондробласты, хондроблас
|
|
ты. За счет этого слоя происходит регенерация хряща. Таким образом, надхрящни
ца выполняет защитную, трофическую и регенераторную функции. Кроме того, надхрящница играет роль карсета, ограничивающего изменения формы хряща. Наконец, надхрящница обеспечивает аппозиционный рост хряща, который осуществляется благодаря постоянному процессу дифференцировки находящихся в надхрящнице прехондробластов в хондробласты, которые вырабатывают матрикс и постепенно превращаются в хондроциты. Вследствие этого на поверхности хряща откладываются все новые и новые массы хрящевых клеток и матрикса. Способность к аппозиционому росту проявляется лишь у эмбриона и детей. У взрослого человека эта функция сохраняется в латентном состоянии и реализуется лишь при повреждении хряща.
Регуляция роста хряща включает воздействия, оказывающие влияния на пролиферацию, дифферецировку и биосинтетическую активность его клеток. Наиболее выраженное влияние на процессы роста хряща оказывают гормоны и факторы роста. Так, установлено, что стимулирующим действием обладают соматотропный гормон гипофиза, гормоны щитовидной железы, андрогены, эпидермальный фактор роста и фактор роста фибробластов. Ингибирующее влияние оказывают на процессы роста хряща кортикостероиды и эстрогены.
Стволовые клетки хрящевой ткани (хондрогенные) характеризуются округлой формой, высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, диффузным расположением хроматина и небольшим ядрышком. Органоиды развиты в них слабо. В полустволовых (прехондробластах) увеличивается количество свободных рибосом, канальцев эндоплазматической сети. В этих клетках уменьшается ядерно-цитоплазматической отношение и клетки приобретают удлиненную форму. Стволовые и полустволовые клетки проявляют невысокую пролиферативную активность. Морфологически идентифицируются только хондробласты. Хондробласты – это молодые уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества. Они являются потомками стволовых и полустволовых клеток. В них очень хорошо развиты гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. В цитоплазме содержится много РНК, что обусловливает базофилию. Эти клетки обеспечивают аппозиционный рост хряща. В процессе развития хряща эти клетки превращаются в хондроциты. Хондроциты являются основной популяцией клеток хрящевой ткани. В зависимости от степени дифференцировки они бывают округлой, овальной или полигональной формы. По степени зрелости различают хондроциты 1,2 и 3 типа. Хондроциты 1 типа (молодые хондроциты) характеризуются относительно высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, в них много митохондрий, свободных рибосом и хорощо развит аппарат Гольджи. В этих клетках встречаются достаточно часто митозы. Они являются источником образования изогенных групп.Эти клетки преобладают в молодых хрящах. Хондроциты 2 типа отличаются снижением ядерно-цитолазматического отношения, ослаблением синтеза ДНК, сохранением высокого уровня РНК, интенсивным развитием гранулярной эндоплазматической сети и всех компонентов аппарата Гольджи, которые обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество. Хондроциты 3 типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, хорошо развитым органоидным аппаратом. В них сохраняется синтез белка, резко снижается синтез гликозаминогликанов.
В поверхностном слое хрящевой ткани, лежащем под надхрящницей, располагаются молодые хондроциты веретенообразной формы, длинная ось которых направлена вдоль поверхности хряща. Эти клетки лежат поодиночке и окружены гомогенным оксифильным матриксом. Это зона молодого хряща. В более глубоких слоях хондроциты приобретают округлую или овальную форму. В силу того, что их секреторная активность снижается, образовавшиеся при делении клетки далеко не расходятся, а лежат компактно, образуя изогенные группы из 4-х и более клеток. Матрикс приобретает базофилию. Эта зона зрелого хряща. Установлено, что хондроциты секретируют какое-то вещество, которое специфически тормозит проникновение в ткань кровеносных сосудов: сосуды прорастают хрящевую ткань только тогда, когда хондроциты отмирают, т.е. васкуляризация предшествует образованию кости. При введении этого вещества в опухоль, клетки теряют источник питания и гибнут.
Таким образом, дифферон хондроцита включает в себя хондрогенные (стволовые) клетки, полустволовые клетки (прехондробласты), хондробласты, молодые хондроциты и зрелые хондроциты.
Хрящевой матрикс (хондромукоид) содержит 70-80% воды, что позволяет различным веществам из сосудов диффундировать в матриксе и осуществлять питание хондроцитов. Кроме того, в состав матрикса входят неорганические соединения, в том числе протеогликаны, и белки, в том числе коллаген 1 и 2 типа. На долю неорганических соединений приходится около 5 – 10%, а на долю органических соединений - до 20 – 25%.
Хрящевой матрикс гиалинового хряща представлен хондрииновыми волокнами и аморфным веществом. Хондрииновые волокна более тонкие, чем коллагеновые волокна, и построены из коллагена 2 типа. Эти волокна окружают изогенные группы, предохраняя их от механического давления. Участки хрящевого матрикса, расположенные вокруг изогенных групп, получили название территориальных участков межклеточого вещества. В межтерриториальном матриксе коллагеновые волокна ориентированы в направлении вектора действия сил основных нагрузок. При обычной окраске хондрииновые волокна в гиалиновой хрящевой ткани не видны, так как они имеют такой же коэффициент преломления, что и аморфное вещество. Пространство между волокнами заполнено гликозаминогликанами (протеогликанами). Кроме того, в хондромукоиде содержится хондронектин, представляющий собой гликопротеин, обеспечивающий соединение клеток между собой и с различными субстратами (коллагеном, гликозаминогликанами). Высокое содержание гликозаминогликанов (гидрофильных протеогликанов) обусловливает высокий уровень гидротации, что существенно облегчает диффузию питательных веществ, газов, солей. Однако крупные белковые молекулы, обладающие антигенными свойствами, не проходят. Этим объясняется успешная трансплантация в клинике участков хряща (от одного человека другому). Разработка методов трансплантации хряща ориентирована, в первую очередь, на возможность замены поврежденного суставного хряща, поскольку поражения суставов относятся к одним из наиболее распространенных заболеваний человека. При трансплантации суставного хряща используют прием аутопластики (пересадка собственного хряща после его удаления из другого места и придания ему необходимой формы), так и аллопластики (использование донорской, в частности, трупной ткани). Кроме того, в настоящее время разрабатываются методы тканевой инженерии. Так, уже разработана технология выращивания фрагментов хрящевой ткани в искусственных условиях.
По мере старения организма в хрящевой ткани уменьшается концентрация протеогликанов, что обусловливает снижение гидрофильности. В хрящевых клетках снижается активность ферментов, уменьшается объем всех органоидов. Дистрофически измененные хрящевые клетки резорбируются хондрокластами, напоминающими остеокласты. В аморфном веществе постепенно происходит отложение солей (омеление хряща), вследствие чего хрящ становится мутным, непрозрачным и ломким.
Эластическая хрящевая ткань встречается в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам (в ушной раковине, в некоторых хрящах трахеи). В свежем нефиксированном состоянии эта хрящевая ткань, как правило, желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая. Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие в межклеточном веществе наряду с хондрииновыми эластических волокон, которые переплетаются и образуют сетчатую структуру. Поэтому эластическая хрящевая ткань называется сетчатой. Периферически расположенные эластические волокна вплетаются в эластический каркас надхрящницы. В эластическом хряще содержание гликогена, липидов и хондроитинсульфатов значительно меньше, чем в гиалиновом. Эластический хрящ никогда не подвергается омелению.
Волокнистая хрящевая ткань образует межпозвоночные диски, места прикрепления сухожилий к костям. Межклеточное вещество представлено параллельно расположенными коллагеновыми волокнами, состоящими из коллагена 1 и, в меньшей степени, коллагена 2 типа, постепенно разрыхляющимися и переходящими в гиалиновый хрящ. Хондроциты располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы, которые нередко выстраиваются в колонки вдоль пучков коллагеновых волокон. Хондроциты волокнистого хряща занимают промежуточное положение между типичными хондробластами и фибробластами, поскольку помимо коллагена 2 типа они секретируют коллаген 1 типа. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится все больше похожим на сухожилие. Сдавленные хрящевые клетки, лежащие между коллагеновыми волокнами, постепенно переходят в сухожильные клетки.
Регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет прехондробластов и хондробластов надхрящицы. Однако этот процесс протекает очень медленно.
Особенности хрящевой ткани у детей
У новорожденного ребенка хрящевые ткани содержат на фоне зрелых дифференцированных клеточных элементов многочисленные малодифференцированные клетки, в том числе хондробласты и молодые интенсивно размножающиеся хондроциты. После рождения ребенка наблюдается увеличение числа и размеров хрящевых клеток. До конца первого года жизни ребенка встречаются единичные молодые созревающиеся клетки. Межклеточное вещество хрящевой ткани ребенка в период новорожденности характеризуется высоким содержанием несульфатированных гликозаминогликанов. Однако по мере созревания хрящевой ткани к концу первого года жизни наблюдается существенное увеличение сульфатированных гликозаминогликанов и гликопротеидов. Уже у 2-месячного ребенка гистологическая характеристика хрящевой ткани соответствует таковой взрослого человека.
Литература
1.Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А. Хрящевая ткань \Гистология, 2001.-С.224 – 233
2.Гистология \ под ред.Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.,1997.- С.253 –259
3.Павлова В.Н..и др. Хрящ,1988.- 320с.
Брюхин Геннадий Васильевич (р.20.12.1946)- доктор мед. наук (1993), профессор (1994), академик Международной академии Безопасности и Жизнедеятельности (1998). Окончил лечебный факультет Челябинского государственного медицинского института (1969). Ассистент (1970 - 1985), кандидат мед. наук (1977), доцент (1985), зав. кафедрой цитологии, гистологии и эмбриологии (с 1987г), зам. проректора по учебной работе по контролю за качеством подготовки специалистов, член регионарного диссертационного Совета Челябинского государственного педагогического университета (специальность – физиология).
В 1993 защитил докторскую диссертацию «Влияние хронических поражений гепатобилиарной системы матери на развитие, реактивность и резистентность потомства».
Ученик профессора Калугиной М.А. и профессора Немца М.Г.
Автор 150 научных работ и 2 изобретений.
Создатель на Южном Урале школы экспериментальной перинатологии. Подготовил 9 кандидатов мед. наук, занимающихся изучением влияния экспериментальных поражений печени матери на становление систем обеспечения жизнеспособности их потомства.
Внес существенный вклад в создание эмбриологического музея кафедры, признанного одним из лучших эмбриологических музеев России.
Сочинения: Основы общей и сравнительной эмбриологии.- Челябинск,1995; Очерки по физиологии антенатального развития человека.-Челябинск,1997; Особенности структурно- функциональной организации тканей и органов детского организма.- Челябинск,1998; Основы общей и клинической цитологии.- Челябинск,2000.
Библиография:
Кафедра гистологии и эмбриологии в кн.: «Жизнь ради жизни», Челябинск,1994, с.109 – 111.
Кафедра гистологии и эмбриологии Челябинской государственной медицинской академии в кн.: Морфологи России в 20 веке, Москва, 2001, с.24 –25.