РЕФЕРАТ
Тема: Эмбриогенез птиц и млекопитающих
Выполнила:
Студентка 102 группы факультета
Очного отделения
Филиппова Е.О.
Научный руководитель:
Усенко Виктор Иванович
Казань 2017
Оглавление
ВВЕДЕНИЕ. 3
ЭМБРИОГЕНЕЗ ПТИЦ.. 5
ЭМБРИОГЕНЕЗ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.. 11
ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА.. 20
Введение
Высшие позвоночные, к которым относятся представители класса рептилий (черепахи, ящерицы, крокодил, змеи и др.), класс птиц и класс млекопитающих перешли к наземному образу жизни. Развитие с метаморфозом у них заменилось прямым развитием. Естественно, что все вышеперечисленные изменения отразились на течении эмбрионального развития. К основным изменениям в ряду рыбы - амфибии - рептилии - яйцекладущие млекопитающие можно отнести следующие: увеличение количества желтка в яйце это, в свою очередь, изменило тип дробления - произошел переход от полного неравномерного дробления у амфибий, к частичному дискоидальному у рептилий и птиц; изменилось строение бластулы. Развитие рептилий и птиц на суше привело к возникновению специальных приспособлений, защищающих зародыш от высыхания, механических повреждений и др. Появление толстых прочных оболочек (скорлупа, подскорлуповая, белковая) у яйца рептилий и птиц сделало невозможным наружное оплодотворение. Например, у курицы белковая оболочка и скорлупа формируются во время движения яйцеклетки по половому тракту, и оплодотворение возможно только до начала движения яйцеклетки по яйцеводу. В яйцеводе оплодотворенная яйцеклетка обволакивается секретом желез яйцевода - альбумином (это белок яйца), двумя подскорлуповыми пленками и скорлупой. Скорлупа обызвествляется, но имеет несколько тысяч пор. Сама яйцеклетка крепится к наружному слою белка вблизи тупого и острого концов с помощью двух тяжей, состоящих из уплотненного белка - халазами (градинки). Последние удерживают яйцеклетку во взвешенном состоянии возле центра яйца. Весь путь от овуляции до откладки яйца продолжается до 26 ч.
У плацентарных млекопитающих развитие зародыша стало происходить в специальном органе - матке. В связи с этим произошли изменения в строении яйцеклетки и др. (см. ниже).
Таким образом, общие признаки, характеризующие эмбриональное развитие высших позвоночных заключаются в усложнении эмбриогенеза и появлении новых - ценогенетических признаков (преобладание внезародышевого материала над зародышевым, гетерохронность в темпах развития зародыша и внезародышевых органов).
Эмбриогенез птиц
Развитие птиц в ряде случаев сходно с развитием пресмыкающихся. Дробление яйцеклетки птиц неполное, дискоидальное. При откладывании яйца зародыш находится на стадии бластулы или ранней гаструлы. В результате дробления образуется дискобластула. Первая фаза гаструляции у птиц осуществляется путем деляминации, при которой возникают эктодерма и энтодерма (рисунок 2.2).
1 – клетки эктодермы; 2 – клетки энтодермы
Рисунок 2.2 – Первая фаза гаструляции у птиц
Вторая фаза гаструляции у птиц отлична от таковой у пресмыкающихся. Бластодиск зародыша птиц очень разрастается, и в центре его возникает зародышевый щиток, клеточный материал которого идет на построение тела. Клеточный материал зародышевого щитка птиц в связи с интенсивным размножением клеток эктодермы начинает двигаться двумя потоками, справа и слева от средней сагиттальной линии к его заднему краю. Это движение клеточного материала ведет к удлинению первоначально круглого зародышевого щитка. На заднем конце зародышевого щитка клеточные потоки встречаются, поворачивают и начинают двигаться вперед по средней сагиттальной линии, образуя в этом месте утолщенный слой клеток, называемый первичной полоской. Передняя часть первичной полоски образует расширение, называемое первичным или гензеновским узелком. Встречные потоки клеточного материала в области первичного узелка образуют углубление, называемое первичной ямкой. Посередине первичной полоски возникает продольное углубление – первичная бороздкая или первичный желобок. Онявляется продолжением назад первичной ямки. Первичная ямка представляет собой верхнюю, или спинную, губу, первичная бороздка – боковые губы, а конец первичной бороздки является нижней, или брюшной, губой бластопора (рисунок 2.3).
I – зародышевый диск (вид сверху); II – образование мезодермы; 1 – желток;
2 – зародышевый диск; 3–гензеновский узелок; 4–эктодерма; 5 – первичная ямка;
6– первичная полоска; 7 – энтодерма; 8 – клетки мезодермы
Рисунок 2.3 – Вторая фаза гаструляции у птиц
Образование мезодермы во второй фазе гаструляции осуществляется путем инвагинации клеточного материала эктодермы через первичную ямку и первичную бороздку в пространство между наружным и внутренним зародышевыми листками. Клеточный материал хордальной пластинки, располагающийся впереди от первичной ямки, начинает подворачиваться и инвагинировать через первичную ямку вперед и вниз под эктодерму, формируя головной, или хордальный, отросток, который растет между эктодермой и энтодермой. Через переднюю часть первичной бороздки начинает инвагинировать вглубь, вперед и в стороны клеточный материал сегментированной мезодермы эктодермального происхождения. Сегментированная мезодерма, располагаясь по бокам хорды, дает начало сомитам. Клеточный материал, который инвагинирует в задней части первичной бороздки и является производным эктодермы, дает начало несегментированной мезодерме.
Кроме образования мезодермы путем инвагинации у зародышей птиц в области первичной бороздки, наблюдается вселение, или иммиграция, клеточного материала мезодермы из эктодермы. По мере инвагинации клеточного материала хорды и мезодермы первичный узелок и первичная ямка постепенно перемещаются назад к брюшной губе бластопора, ввиду чего первичная полоска укорачивается и первичный узелок оказывается у брюшной губы бластопора, на заднем конце зародыша.
По окончании второй фазы гаструляции зародыш птиц становится трехслойным. Часть эктодермы, которая располагается впереди от первичного узелка, над хордой, дает начало нервной пластинке, а вся остальная эктодерма – эпителию кожи. Закладка осевых органов и других эмбриональных зачатков у зародышей птиц идет так же, как у пресмыкающихся.
В образовании провизорных органов птиц много общего с этими процессами у пресмыкающихся. Желточный мешок у зародышей птиц возникает так же, как у зародышей пресмыкающихся. В процессе эмбриогенеза у зародышей птиц появляются три зародышевые оболочки: амниотическая, серозная и аллантоис. Образование амниотической и серозной оболочек у птиц отличается от таковых у пресмыкающихся, так как между зародышем и подскорлуповой оболочкой яйца птиц располагается толстый слой белка. Поэтому развивающийся зародыш не погружается в желток, а приподнимается над ним. Вследствие неравномерного роста краев бластодиска по обеим сторонам зародыша возникает углубление, называемое туловищной складкой, в состав которой входят внезародышевая эктодерма и париетальный листок спланхнотома внезародышевой мезодермы (рисунок 2.4).
1– эктодерма; 2– мезодерма; 3– желточная энтодерма; 4– кишечная энтодерма; 5 – висцеральный листок спланхнотома; 6– целом; 7 – париетальный листок спланхнотома; 8– туловищная складка; 9– будущая амниотическая оболочка; 10– будущая серозная оболочка; 11 – амниотическая складка;
12– будущая амниотическая полость.
Рисунок 2.4 – Образование зародышевых оболочек у птиц
Углубляясь и разрастаясь, туловищная складка приподнимает зародыш над желтком и способствует сворачиванию в трубку кишечной энтодермы. Туловищная складка продолжается в амниотические складки, которые поднимаются над зародышем и срастаются, образуя амниотическую полость. Срастание амниотических складок осуществляется послойно: внутренний листок эктодермы срастается с таковым противоположной стороны, наружный – с наружным, то же самое происходит и с двумя листками мезодермы. В результате срастания амниотических складок возникают одновременно две зародышевые оболочки: внутренняя – амниотическая и наружная – серозная.
В амниотической оболочке эктодермальный слой клеток обращен внутрь, к зародышу, а мезодермальный – наружу, а в серозной оболочке, наоборот, мезодермальный слой обращен внутрь, к мезодерме амниотической оболочки, а эктодермальный слой – наружу – к белку яйца. Серозная оболочка, разрастаясь, образует наружную зародышевую оболочку, которая обрастает снаружи не только зародыш и желток, но и ту часть белка, которая в процессе развития остается лишь у острого конца яйца под дном желточного мешка. Клетки серозной оболочки эктодермального происхождения, которые контактируют с белком, принимают участие в его резорбции при помощи многочисленных микроворсинок. Дальнейший путь питательных веществ идет по сосудам мезодермы аллантоиса к телу зародыша. Таким образом, одной из функций серозной оболочки является трофическая. Часть белка яйца по серозно-амниотическому каналу поступает в амниотическую полость и заглатывается плодом. Кроме трофической функции, серозной оболочке присуща функция дыхания.
В процессе развития зародыша и потребления им белка серозная оболочка разрастается и контактирует с подскорлуповой оболочкой яйца на всем протяжении, в том числе и в области воздушной камеры. Сосуды мезодермы аллантоиса, которые врастают в мезодерму серозной оболочки, вместе с эпителием серозной оболочки образуют барьер «кровь – воздух» и осуществляют функцию газообмена. Кроме того, серозная оболочка принимает участие в минеральном обмене. Клетки поверхностного слоя серозной оболочки имеют многочисленные микроворсинки, которые тесно контактируют с сосочками скорлупы яйца. Эти клетки богаты митохондриями и секретируют соляную кислоту. Соляная кислота вводится в канальцы скорлупы яйца и растворяет соли кальция, которые через клетки серозной оболочки попадают в кровяное русло мезодермы серозной оболочки и аллантоиса и переносятся в тело зародыша для построения его скелета. Аллантоис у зародышей птиц развивается так же, как у зародышей пресмыкающихся, и выполняет те же функции.
Эмбриогенез млекопитающих
В связи с некоторыми особенностями эмбрионального развития млекопитающих животных, относящихся к отряду приматов, а также человека их эмбриогенез рассматривается отдельно от других систематических групп млекопитающих.
Эмбриональное развитие яйцекладущих млекопитающих имеет много общего с развитием пресмыкающихся и птиц, так как яйцеклетки утконоса и ехидны очень богаты желтком и имеют сходное строение. Развитие зародышей у этих видов млекопитающих идет во время насиживания или при вынашивании яйца в сумке, т. е. во внешней среде. Дробление яйцеклетки неполное, дискоидальное, с образованием дискобластулы. Гаструляция, закладка осевых органов, развитие зародышевых оболочек осуществляется почти так же, как у пресмыкающихся.
У сумчатых млекопитающих яйцеклетки мезолецитальные, по расположению желтка их можно отнести к телолецитальным яйцеклеткам, поскольку желток локализован в области вегетативного полюса. Дробление яйцеклетки полное, неравномерное, лишь на вегетативном полюсе остается нераздробленным незначительное количество желтка (рисунок 3.1).
1 – бластомер; 2–желток; 3–вторичная оболочка яйцеклетки
Рисунок 3.1 – 5. Дробление яйцеклетки сумчатой куницы:
На начальных стадиях дробления бластомеры располагаются в анимально-экваториальной части над желточным шаром и полностью отделены от желтка. При последующих дроблениях бластомеры занимают экваториальное положение, а желточный шар располагается в центре. С увеличением количества бластомеров они постепенно достигают полюсов, полностью обрастая желток, который оказывается в центре бластодермического пузырька, или бластоцисты, где находится уже в жидком виде.
В связи с незначительным количеством желтка в яйцеклетке процесс его обрастания у сумчатых млекопитающих проходит быстрее, чем у пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих. В однослойном бластодермическом пузырьке клетки, расположенные на анимальном полюсе, несколько мельче клеток, находящихся на вегетативном полюсе. Клеточный материал анимального полюса бластоцисты является исходным для образования зародыша. Стенка бластодермического пузырька у анимального полюса путем деляминации и иммиграции отщепляет в полость бластоцисты слой клеток будущей энтодермы, а сама превращается в наружный зародышевый листок – эктодерму. На этом завершается первая фаза гаструляции.
Далее возникает первичный узелок и первичная полоска, и происходит вторая фаза гаструляции с образованием мезодермы путем инвагинации эктодермы с последующей иммиграцией клеток в пространство между эктодермой и энтодермой. Эта фаза гаструляции, а также закладка осевых органов проходят примерно так же, как у пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих.
Развитие сумчатых млекопитающих имеет следующие особенности:
1) клетки внезародышевой бластодермы, т. е. наружные стенки бластодермического пузырька, образуют трофобласт – слой клеток, который, прилегая к слизистой оболочке матки, приобретает способность к всасыванию питательных веществ – так называемого маточного молочка, выделяемого железами слизистой оболочки матки.
2) возникновение плаценты примитивного типа, которая получила название полуплаценты. Этот орган является принципиально новым в процессе эволюции и формируется он не у всех сумчатых. Полуплацента представляет собой серозную оболочку, переходящую в трофобласт, на поверхности которой клетки эктодермы образуют простые неразветвленные ворсинки. Ворсинки серозной оболочки и трофобласта проникают в отверстия маточных желез, но не достигают соединительнотканной основы слизистой оболочки матки. С образованием первичных ворсинок серозная оболочка и трофобласт сумчатых превращаются в хорион, или ворсинчатую оболочку, осуществляющую связь зародыша с организмом матери.
У плацентарных млекопитающих наблюдается вторичная утрата желтка яйцеклеткой в связи с внутриутробным развитием зародышей. Яйцеклетки у этих животных олиголецитальные, дробление полное, неравномерное. Дробление яйцеклетки происходит во время ее продвижения по яйцеводу. В это время дробящаяся яйцеклетка у некоторых животных, например у грызунов, зайцеобразных, хищных, непарнопалых, покрывается довольно толстым слоем белка, который секретируют клетки яйцевода.
Первая борозда дробления проходит меридионально. Второе деление происходит спустя два-три дня и также проходит меридионально, третье дробление идет в экваториальной плоскости. Начиная со второго дробления бластомеры начинают делиться несинхронно, и после второго дробления зародыш представлен лишь тремя бластомерами. У некоторых млекопитающих уже после первых дроблений яйцеклетки наблюдается различие в строении бластомеров: одни бластомеры более темные, а другие имеют светлую, прозрачную цитоплазму. Темные бластомеры называют зародышевыми или базофильными, их цитоплазма имеет большое количество РНК. Эти бластомеры располагаются у анимального полюса морулы. Бластомеры со светлой цитоплазмой называют внезародышевыми, они располагаются у вегетативного полюса. Эта ранняя дифференциация бластомеров показывает, что темные бластомеры являются исходным материалом для образования тела зародыша, а светлые – для образования трофобласта (рисунок 3.2).
I – стадия 2 бластомеров; II – стадия 4 бластомеров; III – морула; IV–V –образование трофобласта; VI– бластоциста и первая фаза гаструляции:
1 – темные бластомеры; 2– светлые бластомеры; 3– трофобласт;
4– эмбриобласт; 5 – эктодерма; 6– энтодерма.
Рисунок 3.2 – Начальные стадии эмбриогенеза млекопитающих животных
После четвертого дробления образуется морула и наблюдается перегруппировка бластомеров: один из них, более темный, смещается от анимального полюса к центру, а три темных и четыре светлых бластомера располагаются вокруг. Потом в центр перемещается еще один темный бластомер, а остальные располагаются по периферии. Начиная с этой стадии развития дробление бластомеров делается несинхронным: светлые, внезародышевые бластомеры делятся быстрее, чем темные, зародышевые бластомеры. В результате неравномерного дробления внезародышевые бластомеры наползают на зародышевые и постепенно обрастают их. С завершением обрастания темные бластомеры, или клетки эмбриобласта, оказываются внутри, а снаружи располагаются светлые бластомеры, или клетки трофобласта. В результате жизнедеятельности клеток трофобласта между ними и клетками эмбриобласта возникает полость и образуется бластоциста (бластодермический, или зародышевый, пузырек). Эмбриобласт формирует зародышевый узелок, а трофобласт – временную оболочку, которая обеспечивает питание зародыша до возникновения иных зародышевых оболочек.
Все описанные процессы осуществляются в зародыше плацентарных млекопитающих в то время, когда он представляет собой изолированную систему и не находится в обменных взаимоотношениях с материнским организмом, так как от него он отделен остатками вторичной оболочки – ее светлой зоной. С распадом остатков вторичной оболочки яйцеклетки трофобласт вступает в тесный контакт со слизистой оболочкой матки, улучшается питание зародыша и клетки бластоцисты начинают усиленно размножаться. На наружной поверхности клеток трофобласта, там, где располагается эмбриобласт, образуются выросты – ворсинки, которые погружаются в стенку матки. Этот процесс называют имплантацией. Имплантация зародыша в стенку матки у млекопитающих различных систематических групп наступает в различные сроки после оплодотворения – от первой до десятой недели. Впоследствии трофобласт соединяется с серозной оболочкой и входит в состав детского места, или плаценты.
Гаструляция у плацентарных млекопитающих протекает так же, как у пресмыкающихся, птиц и низших млекопитающих. От поверхности зародышевого узелка, которая обращена в полость зародышевого пузырька, отщепляется путем деляминации слой плоских клеток, представляющий собой энтодерму, а вся остальная клеточная масса зародышевого узелка именуется эктодермой. Энтодерма разрастается по всей внутренней поверхности трофобласта, образуя энтодермальную стенку первичного желточного мешка. Ту часть энтодермы, которая контактирует с клетками трофобласта, называют внезародышевой энтодермой, а ту, что граничит с эктодермой – зародышевой энтодермой.
После образования двуслойного зародыша клетки эктодермы растягиваются и образуют зародышевый щиток, который непосредственно продолжается в трофобласт. Трофобласт над зародышевым щитком истончается и разрывается, вследствие чего до образования амниона зародыш млекопитающих ничем не покрыт. В течение второй фазы гаструляции образуется мезодерма так же, как у птиц и низших млекопитающих, и зародыш становится трехслойным. Закладка осевых органов принципиально ничем не отличается от таковой у птиц и низших млекопитающих.
Зародышевые оболочки у плацентарных млекопитающих возникают в основном так же, как у пресмыкающихся, птиц и низших млекопитающих, однако в деталях строения, функции и возникновения некоторых зародышевых оболочек наблюдаются существенные различия (рисунок 3.3).
Во-первых, при возникновении хориона у млекопитающих, как и у птиц, вначале образуются примитивные первичные ворсинки трофобласта, которые затем сменяются сложными вторичными ворсинками хориона. Вторичные ворсинки возникают вследствие подрастания к хориону аллантоиса, срастания их мезодермы и врастания кровеносных сосудов аллантоиса в ворсинки хориона. С врастанием кровеносных сосудов ворсинки хориона становятся крупными, ветвистыми, увеличивая площадь соприкосновения зародышевых оболочек с организмом матери.
Во-вторых, зародышевые оболочки плацентарных млекопитающих отличаются от оболочек птиц тем, что аллантоис млекопитающих не является мочевым мешком, поскольку мочевина из тела зародыша выделяется через плаценту в кровь матери.
I – начальные стадии образования амниона, аллантоиса и серозной оболочки; II – образование амниона, аллантоиса и хориона с первичными ворсинками;
1 – тело зародыша; 2– туловищные складки; 3– амниотические складки; 4–амниотическая оболочка; 5 – желточный мешок; 6– аллантоис; 7 – сросшиеся серозная оболочка и трофобласт – хорион; 8–эктодерма; 9– мезодерма; 10–желточная энтодерма; 11– энтодерма аллантоиса; 12– первичные ворсинки хориона.
Рисунок 3.3 – Развитие зародышевых оболочек у плацентарных млекопитающих
Часть аллантоиса млекопитающих принимает затем участие в образовании стенки мочевого пузыря. Связь между телом зародыша и плацентой осуществляется при помощи пуповины, или пупочного канатика, который состоит из протока желточного мешка, аллантоиса и его сосудов – пупочной вены, двух пупочных артерий. Снаружи пупочный канатик покрыт амниотической оболочкой (рисунок 3.4).
1–эктодерма амниотической оболочки; 2 – желточный мешок; 3–желточный стебелек; 4– желточная энтодерма; 5–мезодерма желточного мешка; 6–мезодерма аллантоиса; 7 – пупочные артерии; 8–аллантоис; 9–энтодерма аллантоиса; 10–мезодерма амниотической оболочки; 11–пупочная вена.
Рисунок 3.4 – Пупочный канатик млекопитающего
В-третьих, у некоторых плацентарных млекопитающих, например рукокрылых, насекомоядных, приматов, амнион возникает не путем образования амниотических складок, а в результате появления полости между клетками зародышевого узелка, т. е. его образование смещается на более ранние стадии эмбрионального развития (стадия бластоцисты), еще до образования зародышевых листков. У перечисленных млекопитающих при таком способе образования амниона нет серозной оболочки, и в образовании плаценты принимает участие трофобласт, его производное – хорион, а также аллантоис.
Использованная литература
1. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. – М.: Просвещение, 1983. – 240 с.
2. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А. Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.
3. https://baumanki.net/lectures/2-biologicheskie-discipliny/124-lekcii-po-gistologii-s-osnovami-embriologii-dlya-zaochnikov/1816-embriogenez-amniot.html