Лист – орган 2-го порядка побега. Он возникает из наружных слоев меристемы конуса нарастания стебля в виде листового бугорка.
Физиологическая специализация листа приводит к значительному развитию у него ассимиляционной паренхимы (хлоренхимы). В отличие от корня и стебля листу характерен ограниченный верхушечный рост. При этом продолжительность роста мала.
Лист – орган моносимметричный (одна ось симметрии). Его характерная форма – плоская, что делает лист бифациальным (две поверхности). Верхняя поверхность называется брюшной (вентральной), нижняя поверхность называется спинной (дорсальной).
У однодольных растений, лист которых ориентирован вертикально, образуются унифациальные листья, то есть с одной поверхностью. Они могут быть в сечении округлые (лук, ситник) или уплощенные, но не в спинно-брюшной поверхности, а с боков.
Лист характеризуется коротким периодом жизни. У травянистых и листопадных растений продолжительность жизни всего несколько месяцев. У вечнозеленых двудольных обычно – два-три года (исключения: лавр и саммит (5-6 лет). У хвойных от трех до десяти лет.
Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах трех-десяти см., но иногда встречаются и гиганты (Рафия смолистая: черешок 4-5м у листа, длина листовой пластины – 20м, ширина – 12 м.)
Взрослый лист обычно расчленен на черешок, основание и пластинку. Часто при основании бывают прилистники. У сложных листьев – несколько листовых пластинок.
Листовая пластинка расширенная плоская, наиболее важная часть типичного листа, так как здесь происходит основной процесс фотосинтеза.
Черешок – узкая стеблевидная часть между пластинкой и основанием. Он служит для ориентировки листа по отношению к свету, а также ослабляет удары по листовой пластинке дождя, града, ветра. Листья, которые имеют черешки, называющиеся черешчатыми; листья без черешков называют сидячими.
Основание листа – это нижняя часть, сочлененная со стеблем. Иногда оно почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка). Однако, у многих растений основание сильно разрастается в длину и ширину и охватывает междоузлия в виде замкнутой или незамкнутой трубки. Такое разросшееся основание называют листовым влагалищем. Оно характерно для однодольных (у семейств лилейные, мятликовые и осоковые), для однодольных (семейства сельдерейные).
Листовое влагалище защищает пазушные почки, формирует вместилище для сбора воды. У лука-порея, бананов и других растений листовые влагалища, охватывая друг друга, образуют ложный стебель.
Часто у листьев встречаются прилистники – парные боковые выросты основания листа. Обычно они расположены по обеим сторонам черешка. Прилистники развиваются раньше пластинки и защищают листья в почке. У липы, осины, березы, яблони, черемухи, фикуса прилистники сбрасываются. У гороха, фиалки трехцветной и некоторых других прилистники сохраняются длительное время и несут функцию фотосинтеза. У представителей семейства гречишные прилистники срастаются и образуют раструб.
Классификация листьев
Листья делятся на простые и сложные.
У простых листьев одна листовая пластинка. У травянистых растений она не отпадает, а у деревьев и кустарников при опадении имеет одно сочленение между черешком и стеблем.
У сложных листьев имеется несколько листовых пластинок (листочки), каждая из которых имеет свой черешок, сидячий на общей оси (рахисе).
При листопаде у деревьев и кустарников сложный лист распадается на части: сначала опадают листочки, затем – рахис.
В зависимости от расположения листочков в сложном листе различают перистосложные и пальчатосложные листья.
По степени разветвления рахиса различают дваждысложные и триждысложные листья.
Частный случай сложного листа – тройчатый лист, состоящий из трех листочков.
У пальчатосложных и тройчатых листьев рахиса нет.
При характеристике листовой пластинки принимают во внимание целый ряд признаков: общее очертание (контуры листа), форму основания и верхушки, форму края, жилкование, характер поверхности, консистенцию и другие признаки.
Жилкование является отличительным важным признаком. Термин «жилка» применяют к проводящему пучку или группе тесносближенных пучков. Жилки выполняют механическую и проводящую функции. Жилки создают опору для паренхимы листа, предохраняют пластинки от разрывов. Жилка, которая входит в пластинку из стебля через основание и черенок называется главной. От них берут начало боковые жилки 2-го и последующих порядков. Между собой жилки соединяются анастомозами.
Жилкование может быть разнообразным:
- дихотомическое (гинкго);
- дуговидное (подорожник);
- пальчатое (клен);
- перистое (вяз);
- параллельное (рожь).
Жилкование – важный признак в систематике растений, так как оно дает возможность судить о принадлежности к ступени эволюции.
Расположение листьев (фармации листьев)
В пределах побега листья неодинаковы. При выращивании растения из семени первыми появляются листочки зародыша, они обычно очень просты в очертаниях. Затем в средней части побега развиваются срединные листья, окрашенные в зеленый цвет и выполняют функцию фотосинтеза. Для них характерно типичное строение. Верховые листья развиваются в области соцветия. Это кроющие листья цветков – прицветники. Они недоразвиты и слабо расчленены. Консистенция часто пленчатая, окраска – зеленая. Однако, нередко верховые листья выполняют дополнительную функцию: привлечение насекомых-опылителей. В этом случае их окраска ярко-белая, розовая, сиреневая.
Боковые побеги развиваются из пазушных почек. Почки снаружи защищены низовыми листьями (почечными чешуями). Низовые листья вначале бесцветные, при старении становятся коричневыми, при отмирании – чернеют.
Различия в форме, размерах и структуре листьев на одном растении называется разнолистностью (гетерофилия).
Гетерофилия особенно хорошо выражена у водных растений, где подводные листья отличаются от надводных.