ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ХОРДОВЫХ

Индивидуальное развитие (онтогенез)многоклеточного организ­ма начинается с момента оплодотворения. Оплодотворённая яй­цеклетка делится, в ходе этого процесса формируется многокле­точный эмбрион. Завершается эмбриональное развитие либо вылуплением из яйца, либо рождением (у живородящих животных). Изучая эмбриогенез самых разных позвоночных животных (до­пустим — змеи, орла, акулы, человека и лягушки), учёные обра­тили внимание на то, что при всём различии строения взрослых животных ход их зародышевого развития очень во многом сов­падает. Более того — на определённом этапе развития эмбрион любого позвоночного имеет очевидное сходство с одним из низ­ших хордовых, ланцетником.

В XIX — начале XX века считали, что при зародышевом разви­тии организм как бы повторяет «конспект» эволюции своего вида от древнейшего предка. Сейчас очевидно, что в реальности дело обстоит намного сложнее. Здесь мы в упрощенном виде рассмот­рим только самые основные моменты эмбриогенеза хордовых.

Первый этап эмбриогенеза — дробление — начинается после образования зиготы. На этом этапе поделившиеся клетки не рас­тут, а сразу переходят к следующему делению. Поэтому общий размер и масса эмбриона не увеличивается, а даже несколько уменьшается. Клетки, возникающие при дроблении, называются бластомеры. Все бластомеры имеют сходное строение, среди них пока невозможно выделить отдельные специализированные группы — ткани.

В результате дробления образуется полый шарик — бласту­ла, стенки которой образованы бластомерами, а внутренняя полость — бластоцель — замкнута (рис. 1).

Рис. 1. Равномерное дробление (например, у ланцетника). Справа — разрез бластулы. 1 — бластомеры, 2 — бластоцель

Рис. 2. Неравномерное дробление у лягушки

Если в яйцеклетке больше желтка, то часто наблюдается нерав­номерное дробление, при котором хорошо различимы два полюса эмбриона — анимальный (рис. 2, сверху) и вегетативный (рис. 2, снизу). Клетки вегетативного полушария несут основной запас желтка.

После формирования бластулы начинается следующий этап эмбриогенеза — гаструляция. На этом этапе клетки эмбриона делятся на три разных слоя (зародышевых листка) — эктодерму, эн­тодерму и мезодерму. У разных групп животных этот процесс идёт очень по-разному, но всегда завершается построением га­струлы. У большинства хордовых гаструляция идёт за счёт впя­чивания участка стенки бластулы — инвагинации (рис. 3).

Рис. 3. Инвагинативная гаструляция (продольный разрез эмбрионов, будущий передний конец тела справа). 1 — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 — хордомезодерма, 4 — гастроцель (полость первичной кишки), 5 — бластопор (первичный рот). Стрелками показано направление миграции кле­ток будущей энтодермы

Гаструла — это мешковидное тело, внутренняя полость кото­рого называется первичной кишкой (гастроцелью), а отверстие, ведущее из кишки наружу — первичным ртом (бластопором). Стен­ки гаструлы двухслойны — внешний слой клеток называется эк­тодерма, а внутренний — энтодерма. Зачаток третьего слоя — ме­зодермы — постепенно врастает между слоями эктодермы и эн­тодермы. В районе спинной губы бластопора в слое мезодермы выделяется хордомезодерма (рис. 3—5).

Осевая часть хордомезодермы начинает расти вдоль средней линии спины к противоположному концу эмбриона, давая нача­ло хорде (рис. 6—1). Эктодерма над хордой превращается в за­чаток нервной системы — нервную пластинку (рис. 6—2), которая, сворачиваясь, образует сначала нервную бороздку (рис. 6—3), а затем — нервную трубку (рис. 6—4).

Рис. 4. Поперечное сечение гаструлы, развёрнутой в 3/4

Рис. 5. Поперечный разрез гаструлы (обозначения см. рис. 3)

Параллельно с образованием хорды боковые части мезодер­мы (рис. 7—1) образуют серию мешков, первоначально открытых в первичную кишку, слева и справа от хорды (2). Затем мешки замыкаются, и в скоплениях мезодермы обособляются замкну­тые полости (3). Мезодерма врастает между эктодермой (4) и энтодермой (5), отделяя их друг от друга и образуя срединный слой стенки тела (рис. 7).

Со спинной стороны в каждом мешке слой мезодермы утолща­ется, образуя цепочку сомитов, идущих слева и справа от хорды (рис. 7, 8).

Рис. 6. Образование хорды и нервной трубки (поперечное сечение спинной части эмбриона). 1 — хорда, 2 — нервная пластинка, 3 — нервная бороздка, 4 — нервная трубка, 5 — экто­дерма, 6 — энтодерма, 7 — мезодерма

Рис. 7. Образование целома (поперечное сечение спинной части эмбриона). 1 — мезодерма, 2 — открытые мезодермальные мешки, 3 — полости мезодермальных мешков, 4 — эктодерма, 5 — энтодерма

Полости всех мешков каждой стороны в брюшной части слива­ются, образуя левый и правый целом (вторичную полость тела) — рис. 9—2.

В дальнейшем мезодерма со спинной стороны тела полностью обрастает хорду и нервную трубку, смыкаясь над и под ними. С брюшной стороны тела целомы дорастают друг до друга, смыка­ясь своими мезодермальными стенками. В результате эктодерма оказывается полностью отделённой от энтодермы (рис. 9, 10).

Рис. 8. Серия сомитов и целомических пузырей (вид сзади в 3/4). 1 — эктодерма (удалена с задней части эмбриона), 2 — хорда, 3 — сомиты, 4 — целомиче­ские пузыри (сливаясь, образуют левый и правый целом)

Кишка (рис. 10—1) оказывается подвешенной между левым и правым целомом (7) на мезодермальных складках — спинной (2) и брюшной (3) брыжейках. При этом стенка кишки состоит из двух слоёв — энтодермального и мезодермального, а стенка тела — из мезодермального и эктодермального.

В каждом сомите мезодерма замещает клетки хорды на пред­шественники хряща и кости, формируя несколько очагов образования будущего позвонка. Сформированный позвонок состоит из тела, окружающего хорду, и системы отростков. В мезодерме возникают парные полоски соедини­тельной ткани, растущие к позвонку. Так закладываются рёбра (рис. 11).

Рис. 9. Рост мезодермы и целомов (поперечные сечения эмбрионов). 1 — сомиты, 2 — целом, 3 — кишка, 4 — энтодерма, 5 — эктодерма

Большая часть массы сомитов даёт начало спинной мускула­туре эмбриона.

Хорда и нервная трубка продолжают расти вперёд и назад. Тело эмбриона делится на три части — туловище, в котором раз­вит целом (рис. 12—8), хвост (рис. 12—7) и голову (рис. 12—9). Главный признак хвоста — там есть нервная трубка и хорда, но нет кишки. Материал с сайта https://doklad-referat.ru

Рис. 10. Брыжейки. 1 — просвет кишки, 2 — спинная брыжейка, 3 — брюшная брыжейка, 4 — сомит, 5 — хорда, 6 — нервная трубка, 7 — целомическая полость

Рис. 11. Закладка позвоночника и рёбер

Рис. 14. Закладка систем органов эмбриона позвоночного. 1 — брюшной кровеносный сосуд, 2 — спинной кровеносный сосуд, 3 — поджелудочная железа, 4 — печень, 5 — почка, 6 — гонада, 7 — лёгкое

В дальнейшем кишка начинает расти вперёд и назад, а на эктодерме нижней поверхности туловища и головы появляются ямки (рис. 13—5 и 6), растущие навстречу концам кишки. Поз­же ямки прорываются в кишку, которая открывается наружу ро­товым и анальным отверстиями (оно образуется примерно на месте уже заросшего бластопора). Так образуется сквозная пище­варительная трубка, в которой выделяют головную, глоточную и туловищную части. На этом этапе хорошо заметны щели в бо­ковых стенках глоточной части (рис. 13—7). Это жаберные щели, возникающие в эмбриогенезе всех хордовых. Затем две пачки со­митов из передней и задней части туловища начинают усиленно развиваться (рис. 13—4), образуя почки конечностей, из которых впоследствии разовьются передние и задние конечности.

В целоме тем временем формируются все основные системы полостных органов (рис. 14).

Таким образом, у эмбрионов хордовых эктодермальную за­кладку имеют покровы и нервная система. Энтодермальную за­кладку имеют органы пищеварительной и дыхательной систе­мы. Опорно-двигательная, кровеносная, выделительная и поло­вая системы имеют мезодермальную закладку.

Это не значит, что, допустим, лёгкое состоит только из тка­ней — производных энтодермы. Ведь лёгкое пронизано кровенос­ными сосудами (мезодермального происхождения) и нервами (эктодермального происхождения).

Рис. 12. Деление тела на голову, туловище и хвост. 1 — хорда, 2 — нервная трубка, 3 — мозговые пузыри, 4 — кишка, висящая на брыжей­ках (5), 6 — положение первичного рта, 7 — хвост, 8 — туловище, 9 — голова

Рис. 13. Почки конечностей. 1 — хорда, 2 — нервная трубка, 3 — туловищные сомиты 4 — почки конечностей, 5 — анальная ямка, 6 — ротовая ямка, 7 — жаберные щели