Слуховой анализатор – дистантный, воспринимает звуковые колебания и преобразует их в слуховые ощущения. Он представлен наружным, средним и внутренним ухом.
Наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой проход) улавливает звуковые колебания, которые при участии барабанной перепонки передаются в среднее ухо.
Среднее ухо – барабанная полость, где находятся слуховые косточки (молоточек, наковальня, чечевицеобразная косточка, стремечко). Благодаря им увеличивается в 50-60 раз давление звуковой волны при передаче с барабанной перепонки на перепонку овального окна.
Внутреннее ухо является органом, воспринимающим звуки. Состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Перепончатый лабиринт заключен в костный. Между стенками лабиринтов имеется пространство, заполненное жидкостью – перилимфой. Внутри перепончатый лабиринт также заполнен жидкостью – эндолимфой. В лабиринте расположен рецепторный аппарат слухового анализатора – кортиев орган, несущий опорные и волосковые клетки, воспринимающие звуковые колебания. Окончания слухового нерва связаны с волосковыми клетками.
Звуковые колебания воздействуют на слуховой нерв следующим образом. Звуковая волна через наружный слуховой проход вызывает колебания барабанной перепонки. Молоточек передает эти колебания на наковальню, затем на чечевицеобразную косточку и на стремечко. Колебания стремечка через мембрану овального окна передаются на жидкость внутреннего уха. Давление в среднем ухе поддерживается на уровне атмосферного через евстахиеву трубу.
Колебание жидкости во внутреннем ухе, распространяясь, колеблет волоски слуховых клеток кортиева органа, в них возникает возбуждение, которое и передается на окончания нервных волокон.
Возникающий при этом рецепторный потенциал возбуждает через синапсы окончания кохлеарного нерва. Волокна кохлеарного нерва идут в составе вестибулокохлеарного нерва к продолговатому мозгу, его оливе и кохлеарному ядру, затем по цепи вставочных нейронов слуховой системы (в продолговатом мозгу, среднем мозгу и таламусе) в слуховую зону коры (височную долю), имеющую сенсорные и ассоциативные нейроны.
Частота звуковых колебаний определяет частоту зарядов, возникающих в волокнах кохлеарного нерва.
Высота звука зависит от числа колебаний в секунду. Ухо человека воспринимает их от 16 до 20, ухо собаки – более 40 тыс. Слух у лошади и рогатого скота острее, чем у человека.
Анализатор равновесия тела у наземных животных возник в связи с развитием у них подвижности головы и представлен вестибулярным аппаратом. Он является анализатором положения тела в пространстве и направления его движения.
В преддверии перепончатого лабиринта слухового анализатора находится отолитовый аппарат, состоящий из двух мешочков – овального и круглого, в которых заложены рецепторы. От овального отходят три полукружных канала, расположенных во взаимно перпендикулярных областях, так как люди и животные живут в трехмерном пространстве.
В мешочках имеются волосковые клетки, эндолимфа и перепонка с отолитами. В зависимости от положения головы перепонка либо растягивает волоски, либо их сдавливает, поэтому отолитовый аппарат сигнализирует о положении головы в пространстве.
Вестибулярный аппарат связан почти со всеми отделами центральной нервной системы и корой больших полушарий, обеспечивает согласованные действия двигательного аппарата.
Вопрос
Обонятельный анализатор
Обонятельный анализатор реагирует на находящиеся в воздухе молекулы летучих веществ. Поскольку адекватным раздражителем для него являются химические вещества, его называют также химическим анализатором.
Обонятельный анализатор филогенетически один из наиболее древних, он есть уже у низших позвоночных. У высших позвоночных обоняние имеет очень большое значение, с его помощью животное на расстоянии может обнаружить других особей, когда это невозможно сделать при помощи слуха или зрения.
Животных с хорошо развитым обонянием называют макросоматиками. К ним принадлежат почти все млекопитающие. Слабо развито обоняние у птиц, а из млекопитающих — у китов, обезьян и человека — этомикросоматики.
Периферическая часть обонятельного анализатора находится в носовой полости, в области верхнего носового хода и в задней верхней части носовой перегородки. Слизистая оболочка обонятельной области утолщена и окрашена в более темный цвет: от желто-бурого до темно- коричневого. Обонятельная область выстлана эпителием, состоящим из опорных и обонятельных клеток. Рецепторы обоняния, или обонятельные клетки, представляют собой биполярные нейроны диаметром 5—10 мкм, расположенные вокруг цилиндрических опорных клеток. У немецкой овчарки число таких нейронов достигает 224 млн, у человека — 10 млн. На поверхности периферического конца каждого нейрона найдено большое количество тонких ресничек, или выростов, диаметром 0,1 и высотой 1—2 мкм, за счет чего во много раз увеличивается возможность соприкосновения пахучего вещества с обонятельной клеткой.
Опорные клетки выполняют не только поддерживающую функцию, но и участвуют в обмене веществ рецепторных клеток. В глубине эпителия лежат базальные клетки. Они обеспечивают клеточный резерв, из которого образуются рецепторные и опорные клетки. Поверхность эпителия обонятельной области покрыта слизью, которая защищает эпителий от высыхания у наземных животных и от излишнего смачивания — у водных. Кроме того, слизь служит источником ионов, необходимых для возникновения потенциалов действия, а также участвует в удалении остатков пахучих веществ по окончании их действия. Слизь — это среда, где происходит взаимодействие пахучих веществ с обонятельными рецепторными клетками. Другой конец рецепторной клетки, выполняющий функцию аксона, объединяется с другими такими же аксонами, образуя нервные нити, которые проходят через отверстия решетчатой кости и несут полученную информацию в обонятельную луковицу, играющую роль обонятельного центра. Небольшая часть нервных путей направляется в аммонов рог и в одну из извилин височной доли.
Классификация запахов (по Д. Эймуру):
1)камфарный,
2)мускусный,
3)цветочный,
4)мятный,
5)эфирный,
6)острый
7)гнилостный.
Д. Эймур считал, что, смешивая эти запахи в определенных пропорциях, можно получить любой сложный запах.
Предложено, классифицировать запаховые вещества на основании их физических свойств, а именно на различной способности поглощать ультрафиолетовые лучи. Каждому запаховому веществу соответствует свой спектр поглощения. Выделено семь основных групп запахов.
В числе запаховых веществ особое сигнальное значение имеют пахучие вещества, выделяемые животными. Эти вещества названы телергонами, что в переводе с греческого означает «действующие вдали». Многие телергоны обладают очень высокой специфической активностью. Например, выделения мандибулярных желез одной пчелиной матки тормозят развитие яичников у всех рабочих пчел улья.
Телергоны делят на гомо- и гетеротелергоны. Для гомотелергонов предложен другой термин —феромоны. Это запаховые вещества, образуемые и выделяемые животными в окружающую среду и вызывающие у других особей того же вида специфическую реакцию.
У млекопитающих секреты кожных желез, имеющие специфический запах, служат средством общения особей одного вида. Сигнализация с помощью запахов осуществляется как на расстоянии, так и во времени. При помощи обонятельного анализатора происходит узнавание пола, возраста, функционального состояния, индивидуальных особенностей особи. Пахучие метки, оставляемые на различных предметах при маркировке животными территории, сохраняются довольно длительное время. Во время течки самки выделяют запахи, возбуждающие самцов.
Теории запахов. Существует две теории запахов: химическая и физическая.
Согласно первой из них в основе запаха вещества лежит строение молекулы. Однако с точки зрения химической теории трудно объяснить случаи сильного развития обоняния у животных. Физическая теория запахов предполагает, что причина запаха кроется не в форме молекулы, а в электромагнитных колебаниях, вызванных низкочастотными вибрациями молекул веществ,- причем у каждого вещества свой спектр. По-видимому, эти волны и улавливаются обонятельным анализатором животных с высокоразвитым обонянием.
Вкусовой анализатор
Рецепторы вкуса — хеморецепторы — расположены в сосочках языка, мягком нёбе, задней стенке глотки, миндалинах и надгортаннике. Они представляют собой особые образования— вкусовые луковицы (вкусовые почки). Сосочки имеют различную форму и разделяются на грибовидные, желобовидные и листовидные.
Грибовидные сосочки выступают над поверхностью языка и по форме напоминают гриб,желобовидные погружены в толщу слизистой и отделены от нее кольцевидным желобком;листовидные состоят из нескольких вертикальных складок, расположенных параллельно, в виде листочков.
Вкусовые луковицы достигают поверхности эпидермиса, проникая через всю его толщу, и открываются наружу небольшим отверстием — вкусовой порой. Вкусовые луковицы овальной формы и состоят из веретенообразных вкусовых клеток, поддерживаемых опорными клетками цилиндрической формы. Верхушка вкусовой клетки имеет микрореснички.
В каждом сосочке расположено несколько вкусовых луковиц, причем их больше всего в желобовидных сосочках. Сосочки разных видов находятся на различных участках языка. Желобовидные лежат ближе к основанию языка, на его спинке. У жвачных их много — 8 — 17; у лошади, свиньи и собаки всего 2—4. Грибовидные сосочки присутствуют на спинке языка и по его краям; больше всего их у жвачных. Листовидных сосочков у жвачных нет, у собак они развиты очень слабо. В слизистой оболочке языка имеются также рецепторы, воспринимающие температуру, боль, прикосновение, давление.
Рецепция вкуса. Во вкусовую пору луковицы со слюной проникают химические вещества, взаимодействующие с микроворсинками вкусовых клеток. Происходят сложные биохимические и биоэлектрические процессы, в результате которых возбуждаются рецепторы вкусовых клеток.
Импульсы от рецепторов вкуса по афферентным волокнам ветвей тройничного, языкоглоточного, блуждающего и лицевого (барабанная струна) нервов направляются в начальный центр вкуса (ядро одиночного пучка) в продолговатом мозге. Оттуда импульсы идут по аксонам нейронов II порядка, образующим перекрест, поднимаются в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, а затем к коре больших полушарий. Считают, что корковый конец вкусового анализатора расположен в нижней части соматосенсорной коры (нижний конец центральной извилины около сильвиевой борозды) (И. Пфаффлин, 1959; Р. Беньямин, 1963).
До недавнего времени считали, что существует четыре вида веществ, воздействующих на вкусовые рецепторы: горькие, соленые, кислые и сладкие. Затем к ним стали добавлять и вкус воды, так как найдены нервные волокна, передающие информацию только в тех случаях, когда вкусовые рецепторы языка ощущают обыкновенную питьевую воду.
Для формирования вкусового ощущения имеет значение и раздражение обонятельных рецепторов, а также тактильных, болевых и температурных рецепторов рта; они обусловливают возникновение вяжущего, терпкого вкуса.
Органы вкуса и деятельность желудка тесно связаны между собой. Вкусовая чувствительность меняется в зависимости от функционального состояния желудочно-кишечного тракта. Сигналы с интерорецепторов слизистой желудка идут в центральную нервную систему, которая регулирует возбудимость вкусовых рецепторов.
При голоде вкусовые рецепторы активны, а при сытости многие из них выключаются из работы и теряют способность определять вкус поедаемых веществ.
Вкусовой анализатор — первое звено в сложном аппарате пищеварения. Вещества, растворенные в воде или в слюне, попадая на вкусовые рецепторы языка, рефлекторно вызывают функционирование пищеварительных желез. Ощущение вкуса возбуждает пищеварительный центр мозга, и появляется чувство аппетита. Возбуждение пищевого центра стимулирует деятельность желез пищеварительного тракта. Поэтому очень важно, чтобы животное поедало корм с аппетитом, так как при этом питательные вещества, находящиеся в нем, лучше усваиваются. Питательность рациона можно повысить, если изменить порядок скармливания входящих в него кормов, разнообразить количественное соотношение их и т. д.
Вопрос
Кожный анализатор
Кожный анализатор – контактный, играет важную роль в познании мира, так как через кожу животное осуществляет контакт с внешней средой посредством четырех видов чувствительности: тепловой, холодовой, тактильной (прикосновение и давление) и болевой.
Тактильная чувствительность обеспечивается рецепторами, представляющими собой эпителиальные клетки (диски Меркеля) и специализированные образования (тельца Мейснера).Осязательные тельца Мейсснера имеют овальную форму и покрыты оболочкой из плоских клеток. К тельцу подходит нервное волокно, образующее внутри него большое число волоконец. Диски Меркеля в большом числе имеются на губах. Тельца Пачини овальной формы, но они значительно крупнее мейсснеровых, и, кроме нервного волокна, в каждое из них входит артерия. Эти тельца воспринимают самую незначительную деформацию кожи при соприкосновении с различными предметами и почвой.
Прикосновение к волосам кожи раздражает нервные сплетения вокруг волосяных луковиц. У животных имеются специальные упругие, толстые и длинные волоски – вибрисы, расположенные на морде у лошадей, коров. У кошек и собак их называют усами. Они обладают высокой чувствительностью при соприкосновении с теми или иными предметами и выполняют важные функции. Осязательные тельца воспринимают незначительные раздражения, прикосновение к коже, давление. Лучше всего тактильная чувствительность – среди животных развита у лошадей, рецепторами давления являются тельца Пачини.
Температурная чувствительность зависит от наличия в коже температурных рецепторов.Для восприятия холодовых раздражений в коже имеются особые тельца - колбы Краузе, а для восприятия тепловых раздражений — сосочковые кисти Руффини. Температурные рецепторы, кроме кожи, находятся в слизистых оболочках ротовой полости, глотки, пищевода, желудка и других органов. Из домашних животных наиболее чувствительны к теплу и холоду лошади.
Рецепторы кожи обладают способностью к адаптации. При раздражителях небольшой силы тактильные рецепторы адаптируются чрезвычайно быстро и ощущение легкого прикосновения или надавливания исчезает.
Адаптацию к теплу и холоду можно проследить в простом опыте: в три сосуда наливают воду с температурой 15 °, 30 и 45 °С. Одну руку опускают в воду с температурой 15 °С, а другую — в воду с температурой 45 °С. Подержав руки некоторое время в разных сосудах, погружают их одновременно в один, содержащий воду, нагретую до 30 °С. При этом одной рукой вода ощущается как горячая, а другой — как холодная. Этот опыт показывает, что на температурные ощущения влияет не только температура сама по себе, но и адаптация к ней.
Болевая рецепция. Болевое ощущение имеет большое биологическое и клиническое значение. Животные стремятся избегать раздражений, приносящих боль, и тем самым охраняют себя от повреждений. К болевым раздражениям наиболее чувствительны кожа и слизистые оболочки рта, носа, глаз, половых органов.
Рецепторы, воспринимающие болевые раздражения, представляют собой свободные нервные окончания. Порог их возбуждения довольно высок, ощущение боли возникает лишь при значительно большой интенсивности раздражения. Свободные, неинкапсулированные нервные окончания, воспринимающие болевые раздражения, находятся в поверхностных и глубоких слоях кожи и в определенных внутренних органах, таких как надкостница, стенки артериальных сосудов, перикард и т. д. Болевые импульсы передаются по волокнам групп А и С. Волокна группы А, ответственные за передачу боли, проводят возбуждение со скоростью около 20 м/с, а болевые волокна группы С передают импульсы со скоростью 0,6—2 м/с. Соответственно разной скорости проведения нервных импульсов в волокнах групп А и С возникает двойное ощущение боли (феномен двойной боли): вначале четкая по локализации и короткая, а затем более длительная, разлитая и сильная (жгучая).
Боль может появиться при действии самых разных факторов (температурных, механических, химических, электрических). Она ощущается и при воздействии на другие рецепторы, если раздражители чрезмерно сильны, например, боль в ушах при очень громких звуках, боль в глазах при чрезмерно ярком свете и т. д.
При заболевании внутренних органов ощущение боли может локализоваться не в самом пораженном органе, а в другой части тела, например на поверхности кожи. Такие боли называют отраженными.
Боль — это результат центральных суммационных процессов, возникающих при интенсивных раздражениях рецепторов. Возбудителями болевых ощущений могут быть химические реагенты, образующиеся в самом организме при нарушении тканевого обмена. К таким веществам относят гистамин, ацетилхолин, серотонин, ионы калия и др.
Центральные процессы играют исключительную роль в восприятии болевых раздражений. Кора больших полушарий влияет на интенсивность восприятия болевых ощущений. В результате длительного раздражения рецепторов, воспринимающих боль, может наступить их адаптация.