ФОТОСИНТЕЗ
Фотосинтез — уникальный физико-химический процесс, осуществляемый на Земле всеми зелеными растениями и некоторыми бактериями и обеспечивающий преобразование электромагнитной энергии солнечных лучей в энергию химических связей различных органических соединений.
Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических. Гетеротрофные организмы — животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофильные растения и водоросли — существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.
Фотосинтез позволяет включить неорганический углерод (CO2) в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.
В природе известны бесхлорофильный и хлорофильный фотосинтез.
Бесхлорофильный фотосинтез — самый примитивный тип фотосинтеза. Его осуществляют галобактерии, живущие в средах с высоким (до 30 %) содержанием хлорида натрия, а также пурпурные и зеленые серобактерии и несерные пурпурные бактерии. Фотосинтез такого типа называют также бактериальный. Фотосинтетический аппарат этих организмов имеет одну фотосистему, они не выделяют кислород, так как в качестве источника электронов используют соединения серы, а не воду. Кванты света поглощаются белком бактериородопсином, имеющим сходство с родопсином сетчатки. Этот тип фотосинтеза отличается отсутствием электрон-транспортной цепи, а синтез АТФ осуществляется через создание электрохимического градиента протонов или ионов хлора при помощи бактериородопсиновой и галородопсиновой ионной помпы.
|
|
Хлорофильный фотосинтез осуществляют организмы, имеющие специальный пигмент — хлорофилл, который способен поглощать кванты света. Его осуществляют растения и цианобактерии (способные к фоторазложению воды и выделению кислорода). Эти организмы обладают более сложной организацией фотосинтетического аппарата и двумя сопряженно работающими фотосистемами. У них реакции фотосинтеза осуществляются в специализированной органелле клетки — хлоропласте (растения) или мезосомах (цианобактерии).
У всех растений прослеживается общность в структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата и механизме протекания биохимических реакций.
Стадии фотосинтеза:
- световая (фотофизическая и фотохимическая);
- темновая (метаболическая).
На первой, световой, стадии происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние, передача энергии в реакционный центр фотосистемы, где происходит разделение зарядов и перенос электронов по фотосинтетической электрон-транспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН•Н+.
|
|
Темновая стадия происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина.
Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах: обособленных двухмембранных органеллах клетки, которые расположены в листьях, стеблях или плодах (рис. 6.4).
Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые соединяясь друг с другом, образуют тилакоиды, которые в свою очередь группируются в стопки, называемые граны. Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой. В мембранах тилакоидов происходит световая фаза фотосинтеза, а в строме — темновая.
Рис. 6.4. Строение хлоропласта
Фотосинтетические пигменты
У высших растений имеется три группы пигментов: хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины.
Основными пигментами, осуществляющими поглощение квантов света в процессе фотосинтеза, являются хлорофиллы, пигменты, содержащие Mg-порфириновый комплекс. Обнаружено несколько форм хлорофиллов, различающихся по химическому строению. Спектр поглощения различных форм хлорофиллов охватывает видимую, ближнюю ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную области спектра (у высших растений от 350 до 700 нм, а у бактерий — от 350 до 900 нм). Хлорофилл а является основным пигментом и характерен для всех организмов, осуществляющих фотосинтез с выделением кислорода (рис 6.5).
|
|
| Рис. 6.5. Строение хлорофилла а |
В поглощении световой энергии участвуют каротиноиды (пигменты полиизопреноидной природы) — у фотосинтезирующих эукариот, и фикобилины (пигменты с открытой тетрапиррольной структурой) — у цианобактерий и красных водорослей.
В клетке молекулы хлорофилла вместе с другими пигментами, участвующими в процессах поглощения квантов света и передачи энергии, образуют светособирающие хлорофилл-белковые комплексы (ССК). Молекулы ССК имеют максимум поглощения при разной длине волны и расположены от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с максимумом поглощения при бóльшей длине волны.
Важнейшим структурно-функциональным звеном фотосинтетического аппарата является фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона.
В процессе фотосинтеза у растений принимают участие две фотосистемы.
Фотосистема I включает светособирающий комплекс и фотохимический реакционный центр I, в состав которого входит димер хлорофилла, поглощающий свет с длиной волны 700 нм (П700).
Фотосистема II включает светособирающий комплекс и фотохимический реакционный центр II, в состав которого входит димер хлорофилла, поглощающий свет с длиной волны 680 нм (П680).
Свет поглощается двумя фотосистемами раздельно, и нормальное осуществление фотосинтеза требует их одновременного участия.